Лекция 6. Инфекционные пороки продукции растениеводства.

Микробиология пищевых продуктов

Среди различных причин порчи пищевых продуктов основ­ное место принадлежит порче их под действием микроорганиз­мов. Особенно подвержены действию микробов скоропортя­щиеся продукты. К таким продуктам относятся те, которые со­держат много воды.

Пищевые продукты включают в свой состав различные ор­ганические вещества, могущие служить пищей для микроорга­низмов, поэтому они и подвергаются воздействию бактерий и грибков.

Это воздействие носит характер брожений, разрушения жи­ровых веществ, гниения белков и т. д. Результатом такого воз­действия являются постепенное разложение продукта и утрата им вкусовых, ароматических и других качеств; он становится несъедобным и даже опасным для здоровья. В раз­лагающихся пищевых продуктах могут находиться различные патогенные микроорганизмы, вызывающие пищевые инфекции и отравления, о которых речь пойдет ниже.
В процессах порчи пищевых продуктов принимают участие различные микроорганизмы. Знание того, какие из этих микро­организмов населяют те или иные пищевые продукты и вызы­вают их порчу, а также изучение свойств данных микроорганиз­мов имеют важное значение для правильной обработки и со­хранения продуктов питания.

МИКРОФЛОРА ЗЕРНА

Микрофлора зерна представлена несколькими группами микроорганизмов.

I – эпифитные м/о – микроорганизмы, которые нормально сопутствуют жизни растений и находятся на его поверхности. Они питаются за счет органических выделений тканей растений и загрязнителей на них.

II – микробы, случайно попавшие на зерно с пылью, дождем, насекомыми.

Микробиология зерна и продуктов его переработки

Зерно является основным продуктом сельского хозяйства. Оно перерабатывается в муку и крупу. В зерне содержатся углеводы, белки, жиры, витамины, минеральные соли и другие вещества. Воды в зерне значительно меньше, чем в овощах - 14%. Такая сравнительно невысокая влажность препятствует развитию микрофлоры, хотя на зерне находится большое коли­чество различных микроорганизмов. Основная масса их попадает на зерно во время уборки урожая имеете с пылью и части­цами почвы.

Микрофлору зерна обычно составляют спороносные палочки - бациллус субтилис (сенная палочка), бациллус мезентерикус (картофельная палочка), бациллус микоидес, а также мо­лочнокислые и маслянокислые бактерии, пигментные бактерии, кишечная палочка и др. Кроме того, поверхность зерна обсеме­нена спорами различных плесневых грибков, на зерне находят­ся также дрожжи.

Низкая влажность зерна обусловливает неактивное состоя­ние микроорганизмов, находящихся на нем. В таком состоя­нии они не вызывают каких-либо изменений в зерне при его хранении. Часть микроорганизмов из-за неблагоприятных усло­вий через некоторое время отмирает, другая часть сохраняет свою жизнеспособность. При увеличении содержания влаги в зерне сохранившиеся микроорганизмы начинают проявлять свою жизнедеятельность и в первую очередь плесневые гриб­ки как наименее прихотливые к влажности среды. При даль­нейшем увеличении влаги в зерне активными становятся и дру­гие микроорганизмы - бактерии и дрожжи. Поэтому к хране­нию допускается зерно, влажность которого не превышает 13,5-15,5%.

Микроорганизмы, находящиеся на зерне, после измельче­ния его сохраняются большей частью и в продуктах перера­ботки зерна - муке и крупе. Поэтому микрофлора продуктов переработки зерна обычно включает те же микробы, которые находились на поверхности зерна.

Некоторые микроорганизмы, находившиеся в муке, сохра­няются в выпеченном хлебе и вызывают его порчу. Среди раз­личных видов порчи хлеба наиболее распространены карто­фельная болезнь, кровавая болезнь и плесневение.

Картофельную болезнь хлеба вызывает бациллус мезентерикус, или картофельная палочка. При сильном обсе­менении муки картофельная палочка может сохраниться и после выпечки хлеба, так как ее споры выдерживают нагревание до 100°С в течение 3-4 часов. Хлеб, пораженный картофельной бо­лезнью, имеет неприятный запах, становится липким, при его разломе видны тягучие нити, отчего эта болезнь получила еще название тягучей. В пищу такой хлеб непригоден. Картофель­ная палочка развивается в среде, близкой к нейтральной, по­этому тягучая болезнь возникает только в пшеничном хлебе, имеющем низкую кислотность, и не наблюдается в ржаном хлебе. Чтобы предупредить возникновение картофельной болез­ни хлеба, его после выпечки необходимо быстро охлаждать, так как температурный оптимум развития картофельной па­лочки около 40°С.

Кровавая болезнь свое название получила от образующихся иногда на хлебе красных пятен, причиной которых является палочковидная бактерия продигиозум. Такой хлеб в про­дажу не допускается, хотя бактерия для человека опасности не представляет. Возникновению этой болезни способствуют повы­шенные температура, влажность воздуха в помещении, где хра­нится хлеб, и пониженная кислотность хлеба.

Плесневение хлеба может происходить как на поверхности при ее увлажнении, так и в глубине мякиша, где достаточно влаги и куда может проникать воздух. Заражение хлеба вы­зывают различные плесени - аспергиллус, пенициллиум, мукор и другие. Для предупреждения плесневения хлеба необхо­димо, чтобы он находился в сухих и хорошо проветриваемых помещениях.

Лучшими условиями хранения хлеба следует считать тем­пературу 10-15°С и относительную влажность воздуха око­ло 75%.

ИНФЕКЦИОННЫЕ БОЛЕЗНИ РАСТЕНИЙ

Инфекционные болезни вызывают грибы, бактерии, вирусы и вироиды, микоплазменные микроорганизмы, которые относятся к гете-ротрофам (т.е. к организмам, неспособным самостоятельно вырабатывать органическое вещество), а также цветковые растения-паразиты. Непременное свойство любой инфекционной болезни — способность передаваться от растения к растению.

В основе инфекционных болезней лежит явление паразитизма, при котором фитопатоген (возбудитель болезни растения) использует готовые органические вещества, в результате чего нарушается нормальная жизнедеятельность растений. Фитопатогенные организмы по степени паразитизма делят на 3 категории: 1 — факультативные паразиты; 2 — факультативные сапротрофы; 3 — облигатные, или обязательные, паразиты. Они возникли в процессе длительной эволюции облигатных сапротрофов, которые питаются органическими веществами отмерших растений и не являются возбудителями болезней растений.
Факультативные паразиты — организмы, длительное время питающиеся сапротрофно. Они поражают только очень ослабленные живые растения, поселяясь сначала на участках отмерших тканей вегетирующих растений, а затем распространяясь на примыкающую здоровую ткань, которая разрушается продуктами их метаболизма (чаще всего токсинами). Из-за этой особенности их называют «паразитами теплого трупа». Факультативные паразиты — очень многочисленная группа фитопатогенов, которая пополняется за счет грибов и бактерий из группы облигатных сапротрофов, приспосабливающихся к паразитированию на живых растениях. Типичным представителем факультативных паразитов является возбудитель серой гнили многих сельскохозяйственных культур: гороха, бобов, свеклы, моркови, капусты, подсолнечника, земляники и др. — гриб Botrytis cinerea Pers.

Факультативные сапротрофы, или сапрофиты, большую часть жизненного цикла развиваются на живом растении, но при определенных условиях (а для многих организмов указанной категории патогенов это является обязательным) остаются и на отмерших тканях. К факультативным сапротрофам относятся возбудитель антракноза клевера — гриб Colletotrichum trifolii Bain et Es. sary, аскохитоза гороха — гриб Ascochyta pisi Lib, парши яблони — гриб Venturis inaequalis Wint.

Облигатные паразиты находятся на высшей ступени паразитизма, они живут и развиваются только в тканях живых растений, лишь некоторых из них удается культивировать на сложных по составу питательных средах. К облигатным паразитам относятся все вирусы и ви-роиды, а также грибы, вызывающие ложные и настоящие мучнистые росы, ржавчину, головню и некоторые другие болезни. Возбудители этих заболеваний на мертвых растительных остатках только сохраняются, переходя в покоящиеся формы.

Кроме того, существует деление на экзопаразитов, которые развиваются главным образом на поверхности растений, и эндопаразитов, т.е. организмов, обитающих внутри клеток или в межклетниках.

Патогенность, вирулентность, агрессивность

Патогенность — способность возбудителя вызывать заболевание того или иного растения и наносить ему вред. Например, возбудитель рака картофеля обладает патогенностью по отношению к картофелю, но не обладает этим свойством в отношении пшеницы. А возбудитель спорыньи ржи проявляет патогенность только к некоторым культурам семейства злаковых.

Вирулентность — качественная сторона патогенности, определяющая способность паразитировать на определенном круге растений-хозяев. Так, возбудитель рака картофеля по своей вирулентности неоднороден: специализированные физиологические расы вирулентны для одних сортов и невирулентны (авирулентны) для других. Признак вирулентности используют в практике для деления возбудителя болезни на физиологические расы.

Агрессивность отражает количественную сторону патогенности. Это способность патогена к размножению в тканях растения, на котором он паразитирует. Она характеризуется: а) длиной инкубационного периода; б) скоростью распространения по тканям растения; в) интенсивностью спороношения (у грибов); г) числом инфекционных единиц, способных вызвать заражение, и рядом других. Агрессивность патогена — более изменчивое свойство и может варьировать в зависимости от условий внешней среды.

Вирулентность патогена может проявиться только при соответствующем уровне агрессивности.

Патологический процесс

Процесс возникновения и развития болезни называют патогенезом, который можно разделить на отдельные этапы.

Заражение. Развитие любого инфекционного заболевания начинается с заражения, т.е. с момента, когда возбудитель проникает в ткани и начинает паразитировать на них. До этого возбудитель попадает на растение, а у грибных патогенов прорастают споры, проникающие затем при сочетании определенных условий внешней среды через покровные ткани. Простое механическое «загрязнение» растения спорами гриба еще не означает заражения.

Для различных видов возбудителей условия температуры и влажности, при которых происходит прорастание спор грибов, неодинаковы. Важны также такие факторы, как свет, кислород, вещества, выделяемые растениями и диффундирующие в инфекционную каплю.

Рассмотрим, как происходит заражение пшеницы возбудителем бурой листовой ржавчины. Весенние или летние споры гриба с потоками воздуха попадают на поверхность листьев. Если они влажные или вскоре выпадает роса, у спор начинает прорастать ростковая трубка (температура должна быть в пределах 3...250). В этот период рост идет за счет запаса питательных веществ споры. Ростковая трубка продвигается в направлении к устьичной щели листа, где гифа гриба при помощи плоского образования (аппрессория) прикрепляется к эпидермальной клетке листа. Из аппрессория вырастает как бы продолжение гифы, которая внедряется в устьице и разрастается в ткани листа. Между растением й паразитом устанавливается биологическая связь, при которой гриб использует для питания продукты синтеза растения.

Проникновение возбудителей болезней в растения происходит различными путями. Большая часть патогенов, как в приведенном примере, попадает в ткани через естественные отверстия: устьица, чечевички, гидатоды. Такой путь присущ бактериям и некоторым грибам.

Возбудители, относящиеся к факультативным паразитам, проникают в основным через различные механические повреждения.

Некоторые грибы-возбудители настоящих мучнистых рос, цветковые паразиты могут внедряться через целостные покровные ткани, используя для их разрушения ферменты. Дальнейшее развитие проходит также в основном на поверхности пораженных растений.

Инкубационный период. Первое время после заражения процесс протекает скрытно. Первые симптомы болезни, как правило, появляются спустя несколько дней, реже — недели и месяцы.

Период развития болезни от момента заражения до проявления визуальных признаков заболевания называют инкубационным. Продолжительность его зависит в первую очередь от вида патогена, а также от минимального температурного порога, ниже которого возбудитель не может развиваться. Например, у фитофтороза картофеля средняя продолжительность инкубационного периода при благоприятных условиях составляет 4—5 дней. Кроме того, имеет значение степень восприимчивости растения.

Для краткосрочного прогнозирования развития болезни очень важно знать продолжительность инкубационного периода и уметь его рассчитать. Это позволяет своевременно провести защитные мероприятия и предотвратить распространение болезни на здоровые растения, незараженные площади.

Проявление болезни. Симптомы болезни свидетельствуют о том, что в результате взаимодействия патогена, растения-хозяина и факторов внешней среды произошли патологические изменения, характерные для данной болезни. Визуальные симптомы могут быть самыми разнообразными и зависят преимущественно от вида возбудителей. Например, при церкоспорозе свеклы на листьях появляются мелкие (до 2—3 мм) серовато-белые пятна с темно-бурой каймой. При инфекционных болезнях, вызванных грибами, в конце инкубационного периода часто отмечается спороношение. При этом образовавшиеся споры могут вызвать новые заражения, дать начало новой генерации патогена.

Выздоровление больного растения, в отличие от человека и животных, наблюдается очень редко, хотя и возможно при некоторых болезнях.

Первичная и вторичная инфекция. Сохранение инфекции

На однолетних растениях и при болезнях, поражающих листья и приросты текущего года многолетних культур, заболевание начинается с вегетацией и продолжается в течение сезона. Это первичное заражение, или первичная инфекция, т.е. заражение, которое происходит впервые в данный сезон и обычно обнаруживается на единичных растениях. Первичное заражение вызывает возбудитель, который находался в зимующей стадии либо в поле, либо на растительных остатках прошлого года, либо был занесен с семенами и посадочным материалом. Первичное заражение может вызвать также инфекция, перенесенная потоками воздуха.

Заражение растений рядом болезней происходит только один раз за вегетационный сезон. Такие болезни называются моноциклически-ми. Типичным примером служит пыльная головня пшеницы, возбудитель которой заражает культуру только в период цветения. При большинстве других болезней после завершения инкубационного периода формируется инфекция, способная вызвать заражение новых растений в этом же вегетационном сезоне (споры грибов, бактериальные клетки). Время от момента заражения растений до образования инфекционных единиц, способных вызвать новое заражение, называется периодом генерации, или генерацией.

В зависимости от биологических особенностей патогена, степени устойчивости сорта, складывающихся погодных условий один и тот же возбудитель болезни может дать за вегетационный сезон несколько генераций (иногда до 8—10 и более). Такие болезни называются поли-циклическими.

Источники и формы сохранения возбудителей инфекционных болезней могут быть разными. Наиболее распространенные из них следующие.

Почва. Служит резерватором и накопителем инфекции. В ней сохраняются спорообразующие бактерии, некоторые очень стойкие вирусы, семена цветковых растений-паразитов. Покоящиеся формы грибов представляют собой цисты, ооспоры, телиоспоры, хламидоспоры, склероции. Особенно стойки цисты, они не теряют жизнеспособности до 10—15 лет. Ряд грибов находится в почве в сапротрофной стадии и выдерживает конкуренцию постоянных обитателей почвы. В почве сохраняются возбудители рака картофеля, корневых гнилей зерновых, зернобобовых и других культур, ложных мучнистых рос, склеротинио-за озимых и др.

Растительные остатки. Остатки пораженных в истекшем вегетационном сезоне растений являются источником инфекции большинства фитопатогенных бактерий, многих полупаразитических грибов. Грибы, относящиеся к облигатным паразитам, сохраняются на растительных остатках в покоящихся формах.

Одни возбудители могут сохраняться на растительных остатках, находящихся как в почве, так и на ее поверхности, другие — только на поверхности почвы.

Семена и посадочный материал. Представители всех фитопатогенных микроорганизмов, а также цветковые растения-паразиты сохраняются с семенным и посадочным материалом. В зависимости от вида возбудителя инфекция может быть внутренней, поверхностной или в виде примеси. Так, возбудитель пыльной головни пшеницы находится
в форме зачаточного мицелия в зародыше зерновки, возбудитель твердой головни — в форме телиоспор на поверхности семян. Склероции возбудителя спорыньи ржи присутствуют в семенах как примесь. Подавляющее число возбудителей болезней картофеля сохраняется в посадочных клубнях.

Растения. Пораженные растения (многолетние сорняки, озимые, культуры, выращиваемые в теплицах) при возобновлении болезни на следующий год становятся источником первичного заражения новых растений. Так, сохраняются вирусы, микоплазмы, бактерии, реже — грибы.

Некоторые фитопатогенные вирусы и бактерии сохраняются в зимний период в теле насекомых. Чем больше численность перезимовавших насекомых-переносчиков, тем больше вероятность возобновления болезни на растениях.

Пути распространения возбудителей болезней

Чаще всего инфекционные болезни рспространяются воздушным путем (анемохория), с водой (гидрохория), животными (зоохория) и человеком (антропохория).

Воздушными потоками преимущественно распространяются споры грибов. Они поднимаются на высоту в несколько километров и переносятся на тысячи километров. Инфекционность спор зависит от их жизнеспособности, а также температуры, влажности воздуха, солнечной радиации и т.д. Например, летние споры возбудителя стеблевой ржавчины злаковых культур сохраняют жизнеспособность долго, а зооспорангии возбудителя фитофтороза картофеля теряют ее быстро.

Фитопатогенные бактерии попадают в воздушные потоки с мельчайшими частями пораженных тканей, расстояния, на которые переносятся бактерии, небольшие.

С поливной водой, дождем и при орошении распространяются возбудители грибных и бактериальных заболеваний (фузариозного увядания ряда культур и некоторые бактериозы).

Насекомые, клещи, нематоды, дикие и домашние животные переносят вирусные и бактериальные патогены. Для некоторых фитопатогенных вирусов и микоплазм развитие в теле насекомых является частью биологического цикла. Бактерии могут находиться внутри тела насекомого или на его поверхности. Например, личинки жука щелкуна-проволочника, питаясь растительными тканями, разносят возбудителей бактериальных болезней картофеля — кольцевой гнили и черной ножки.

Насекомые переносят и споры грибов. Примером может служить распространение конидиальной стадии возбудителя спорыньи ржи.

При образовании конидий спорыньи в завязях колосков выделяется сладковатая жидкость — «медвянаяроса». Насекомые, питаясь ею, «загрязняют» тело спорами и переносят на другие цветки ржи.

Распространение человеком болезней растений происходит при проведении ручных операций по уходу за растениями и при механических обрабопсах. Кроме того, возбудители болезней заносятся в новые районы с семенным и посадочным материалом, а также с сельскохозяйственной продукцией.

Эиифитотии

Эпифитотии означают массовое развитие инфекционного заболевания растений на определенной территории в течение определенного времени. Они подчиняются конкретным закономерностям и складываются в зависимости от сочетания 3 условий: а) накопление в определенной зоне большого запаса инфекции возбудителя болезни; б) возделывание на больших площадях сортов, восприимчивых к данному патогену; в) наличие оптимальных условий внешней среды для развития патогена.

Имеют значение и другие факторы, определяющие значимость перечисленных условий. Так, при накоплении патогена небезразличны его количество и качество. Стеблевая ржавчина принимает размеры эпифитотии к фазе молочной спелости зерна только в том случае, если в фазу колошения на один стебель приходится более 50 шт. летних спор возбудителя. Патоген должен быть высокоагрессивным. Важно наличие рас патогена, вирулентных по отношению к возделываемым сортам. На устойчивость растений влияют также агротехнические мероприятия.

Состояние возбудителя и растений в большой степени зависит от условий внешней среды. Так, заражение пшеницы возбудителем бурой ржавчины происходит только при наличии капельно-жидкой влаги на листьях в течение 4—8 ч при 15...200 (оптимальная температура для прорастания спор).

Температура и влажность определяют также длительность инкубационного периода патогена, образование спор (у грибов), последующие заражения.

Любая эпифитотия имеет три стадии: подготовительную; собственно эпифитотию; затухающую. В первую происходит накопление инфекционного начала. Она может длиться довольно долго; при болезнях моноциклического характера — несколько лет. Во вторую стадию наблюдается массовое поражение растений, часто заканчивающееся их гибелью. На заключительной стадии интенсивность развития болезни постепенно снижается, что обусловлено или биологическими особенностями патогена, или защитными мерами.

Специализация возбудителей болезней

Под специализацией возбудителей болезней понимают приуроченность их к определенному питательному субстрату. Строго специфичный питательный субстрат д ля каждого вида патогена может быть в тканиях растений или же в конкретные фазы развития растения. Различают несколько типов специализации фитопатогенных микроорганизмов: филогенетическую, органотропную и онтогенетическую.

Филогенетическая специализация патогенов характеризуется поражением определенного семейства, рода, вида и даже сорта. Эта специализация может быть очень значительной, когда патоген паразитирует на растениях, относящихся к разным семействам или родам одного семейства. Так, возбудитель белой гнили гриб Sclerotinia sclerotio-rum поражает подсолнечник, бобы, морковь, огурец и многие другие растения. Возбудитель килы капусты, помимо этой культуры, поражает все растения, относящиеся к семейству крестоцветных. Широкой филогенетической специализацией обладают гриб Botrytis cinerea — возбудитель серой гнили многих культур, бактерия Pseudomonas sola-nacearum — возбудитель сосудистого бактериоза на картофеле, томате, табаке, подсолнечнике, сое.

Патогены с узкой филогенетической специализацией поражают растения одного рода, одного вида. К ним относятся возбудители многих видов головни, ржавчины на злаковых культурах. Ряд патогенов подразделяется на еще более узкоспециализированные формы (forma specialis). Это, например, возбудитель стеблевой ржавчины злаковых культур Puccinia graminis: специализированная форма Puccinia grami-nis f. sp. tritici поражает пшеницу, P. graminis f. sp. avenae — овес. Кроме того, существуют еще расы и биотипы, специализация которых ограничивается сортом. Они условно обозначаются цифрами или латинскими буквами.

Филогенетическая специализация многих патогенов коррелирует со степенью паразитизма. Большинство узкоспециализированных возбудителей относится к облигатным паразитам или организмам, приближающимся к ним. Знание филогенетической специализации патогена помогает более вероятно найти формы и создать сорта, устойчивые против таких патогенов. Эффективным приемом защиты против узкоспециализированных патогенов является севооборот.

Онтогенетическая, или возрастно-физиологическая, специализация — это способность патогена поражать растения в определенный период их развития, что связано с состоянием продуктов метаболизма тканей растения.

Возбудителей болезней по онтогенетической специализации можно разделить на 3 группы. В первую относят патогены, повреждающие молодые ткани или растения в начальные фазы развития. Это свойственно возбудителям мучнистых рос (молодые ткани), корнееда свеклы (от начала прорастания до образования 4 настоящих листьев).

Вторая группа — это возбудители, поражающие возрастно старые ткани, т.е. на завершающих стадиях развития растений (церкоспороз свеклы, антракноз смородины).

В третью группу входят патогены, которые поражают растения на протяжении всего периода развития (пузырчатая головня кукурузы).

Против возбудителей первой и второй групп растения можно защитить приемами, позволяющими ускорить прохождение уязвимой фазы.

Органотропная, или тканевая, специализация характеризуется поражением определенных органов: листьев, плодов, корней или тканей. Возбудитель килы капусты поражает корни, возбудители мучнистых рос — ткани эпидермиса.

Один и тот же возбудитель может иметь несколько типов специализации. Так, возбудитель мучнистой росы пшеницы Erysiphe graminis f. sp. tritici поражает только род Тритикум (это филогенетическая специализация); паразитирует гриб на тканях эпидермиса (тканевая специализация).