ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ЭКОЛОГИИ

Понятие среды обитания и факторов среды

Жизнедеятельность любого организма обусловлена его взаимодействием с окружающей средой. Среда – это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты обмена веществ. Среда обитания каждого организма слагается из множества элементов неорганической, органической природы и элементов, приносимых человеком и его деятельностью. Причем эти составные элементы среды могут быть необходимы организму, могут быть безразличны или вредны для него.

Совокупность необходимых для организма элементов среды обитания, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может – это условия существования или условия жизни.

Элементы среды, воздействующие на организм, называются факторами среды или экологическими факторами.

Экологический фактор – любой элемент среды, оказывающий прямое или косвенное влияние на живые организмы и на который организмы реагируют приспособительными реакциями.

Многообразие экологических факторов подразделяется на две большие группы: абиотические и биотические.

Абиотические факторы – это комплекс условий неорганической среды, влияющих на организм: свет, температура, влага, ветер, воздух, давление, течения, долгота дня; механический состав почвы, ее проницаемость, влагоемкость; содержание в почве или воде элементов питания, газовый состав, соленость воды и т.д.

Биотические факторы – это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Под биотическими факторами понимают влияние растений на других членов биоценоза, влияние животных на других членов биоценоза, а также антропогенные факторы – все формы деятельности человеческого общества.

Факторы всех групп играют значительную роль в существовании как отдельных организмов, так и их сообществ.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов в характере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ есть ряд общих закономерностей. Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект, т.е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать - пессимумом. Диапазон зон оптимума и пессимума служит критерием выносливости, пластичности организма по отношению к данному экологическому фактору и называется экологической валентностью.

Экологическая валентность (пластичность) – свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды.

Виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях от оптимальной величины фактора, называются стенобионтными, а выдерживающие значительные изменения фактора – эврибионтными. Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособленности организмов к выживанию. Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Стено-бионтность обычно ограничивает ареалы.

Экологические факторы обычно действуют на организм не изолированно, а комплексно. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к тому или иному фактору могут заметно смещаться в зависимости от того, в каком сочетании и с какой силой проявляются одновременно другие факторы. Известно, что жару легче переносить в условиях сухого, а не влажного воздуха. Мороз более ощутим при сильном ветре.

Один фактор нельзя заменить другим полностью, однако при комплексном воздействии среды часто имеет место «эффект замещения», который проявляется в сходстве результатов воздействия разных факторов. Например, увядание растений приостанавливается как при увеличении воды в почве, так и при снижении температуры воздуха. В сельскохозяйственном производстве очень важно знать закономерности взаимодействия факторов, чтобы обеспечить оптимальные условия для культурных растений и домашних животных.

Факторы, которые ограничивают возможность существования вида в экстремальных для него условиях, называют ограничивающими или лимитирующими. Ограничивающее действие фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. В роли ограничивающего фактора могут выступать как ведущие, так и фоновые экологические факторы.

Понятие о лимитирующих факторах было введено в 1840 году химиком Ю.Либихом. Изучая влияния на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип, известный под названием закона минимума Либиха: «В комплексе экологических факторов сильнее действует тот, который наиболее близок к пределу выносливости».

Рассмотрим закон минимума Либиха на конкретных примерах.

В       почве содержаться все элементы питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например цинка. Рост растений будет на такой почве сильно угнетен или вообще невозможен. Если мы прибавим в почву нужное количество цинка, это приведет к увеличению урожая. Но если мы будем вносить любые другие химические соединения, а цинк будет отсутствовать, это не даст никакого эффекта.

Закон минимума Либиха распространяется на все абиотические и биотические факторы, влияющие на организм. Сформулированный закон применим как к растениям, так и к животным.

 Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет, вода. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом ввел В.Шелфорд, сформулировавший "закон толерантности". Он гласит: «лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия. Диапазон между этими величинами определяет величину выносливости организма».

Таким образом, для каждого вида существуют пределы значений жизненно необходимых факторов среды, которые ограничивают зону его толерантности. Живой организм может существовать в некотором определенном интервале значений факторов. Чем шире этот интервал, тем больше устойчивость, или толерантность, данного организма. Закон толерантности является одним из основополагающих принципов современной экологии.

Влияние основных факторов среды на организмы

Температура

Теплота – основа кинетики химических реакций, из которых складывается жизнедеятельность организма. Поэтому температурные условия оказываются одним из важнейших экологических факторов, влияющих на интенсивность обменных процессов. Температура относится к числу постоянно действующих факторов; количественное ее выражение характеризуется широкими географическими, сезонными и суточными различиями.

Так, температура на поверхности песка в пустыне может достигать порядка 60°С, а минимальные температуры воздуха в Восточной Сибири 70°С ниже нуля. Вообще, диапазон температур от + 50 до  - 50°С представляет собой фундаментальную характеристику температурных условий в биосфере, хотя имеются и отклонения от этих параметров.

Хорошо выражена разница температурных режимов по климатическим зонам – от полярных пустынь Арктики и Антарктики с суровой и продолжительной зимой и прохладным коротким летом до экваториальной области, отличающейся высокими и относительно устойчивыми температурами. На температурные условия конкретной местности влияет близость моря, доступность для муссонных и пассатных перемещений воздушных масс, рельеф и ряд других факторов. В прибрежных областях низких широт или во влажных тропиках режим температур отличается большой стабильностью. Например, амплитуда годовых изменений температуры в Эквадоре составляет всего около 6°С, разница среднемесячных температур в бассейне Конго – 1- 2"С, тогда как амплитуда только суточных перепадов температуры в континентальных пустынях может достигать 25 – 38, а сезонных – более 60°С. На северо-востоке континента Евразии, на фоне существенно более низких среднегодовых температур, амплитуда сезонных изменений составляет почти 100°С.

В горах хорошо выражены вертикальный градиент температур, зависимость температурного режима от экспозиции склона, его изрезанности и т. п:

Значительно более сглажены температурные условия в почве. Если на ее поверхности температурные изменения отражают динамику температуры воздуха, то с глубиной сезонные и иные колебания уменьшаются и температурный режим становится стабильно благоприятным для живых организмов.

В океанической среде температурный режим отличается меньшими колебаниями: лишь в арктических и антарктических морях на небольших глубинах температура воды может опускаться до -1,8°С. Как и в почве, с глубиной постоянство выраженности температурного фактора возрастает. В континентальных водоемах условия более разнообразны. Здесь температура воды не опускается ниже 0°С (водоемы пресные), а верхний предел характерен для некоторых термальных источников: температура воды в них держится около точки кипения и тем не менее там обитают некоторые прокариоты.

 Генеральная закономерность воздействия температуры на живые организмы выражается действием ее на скорость обменных процессов. Согласно общему для всех химических реакций правилу Вант-Гоффа, повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции. Разница заключается в том, что в живом организме химические процессы всегда идут с участием сложных ферментных систем, активность которых в свою очередь зависит от температуры. В результате ферментативного катализа возрастает скорость биохимических реакций и количественно меняется ее зависимость от внешней температуры. Величину температурного ускорения химических реакций удобно выражать коэффициентом Q10, показывающим, во сколько раз увеличивается скорость реакции при повышении температуры на 10°С:

Q10 = Kt + 10/ Kt,   

где Kt – скорость реакции при температуре t.

Коэффициент температурного ускорения Q10, для большинства химических реакций абиотического характера равный 2-3, в реакциях живых систем колеблется в довольно широких пределах даже для одних и тех же процессов, протекающих в разных диапазонах температур. Это объясняется тем, что скорость ферментативных реакций выявляется линейной функцией температуры. Так, у тропических растений при температуре менее 10°С коэффициент Q10 приблизительно равен 3, но существенно уменьшается при возрастании температуры выше 25 –30°С. У колорадского жука потребление кислорода в диапазоне 10 –30°С характеризуется величиной Q10 = 2,46, а при температуре 20—30°С Q10 = 1,8. Зависимость метаболизма рыб и многих других водных животных от температуры выражается в изменении величины Q10 от 10,9 до 2,2 в диапазоне температур от 0 до 30°С.

В одном и том же организме величина температурного ускорения биохимических реакций неодинакова для различных процессов. Эта закономерность нередко определяет пределы температурной устойчивости организма в целом.

Существуют температурные пороги жизни. Объективная зависимость скорости реакций от температуры уже исходно определяет, что жизненные функции могут протекать лишь в определенном интервале температур. Имеется ряд дополнительных обстоятельств, определяющих температурные пороги, выше и ниже которых жизнь невозможна. Видовая специфика ферментных систем приводит к тому, что эти пороги неодинаковы для разных видов живых организмов.

Верхний температурный порог жизни теоретически определяется температурой свертывания белков. Необратимые нарушения структуры белков обычно возникают при температуре порядка 60°С. Именно таков порог «тепловой смерти» у ряда простейших и некоторых низших многоклеточных организмов. Обезвоживание организма повышает этот порог, а соответственно и термоустойчивость организма. Именно на этом основана высокая термоустойчивость цист, спор, семян, да и некоторых мелких организмов в обезвоженном состоянии. У прокариот высокая термоустойчивость определяется биохимическими особенностями протоплазмы; ряд видов бактерий обитают в горячих источниках с температурой воды порядка 70°С, а некоторые анаэробные архебактерии нормально существуют при 85 –105° С!

У более сложно организованных растений и животных тепловая гибель обычно наступает при более низких температурах. Основная причина ее – рассогласование обменных процессов, вызванное разным значением Q10 для разных реакций. У животных большое значение имеют нарушения деятельности нервной системы и ее регуляторных функций. Поэтому у большинства животных тепловая гибель наступает раньше, чем начинают коагулировать белки, – при температуре тела порядка 42 – 43°С. Растения, обитающие в степях, саваннах, пустынях, выдерживают нагревание до 50 – 60°С.

Нарушения метаболических и регуляторных процессов наступают и при очень низких температурах. Дисгармония функций в целом организме определяется, как и при гипертермии, разной величиной Q10 отдельных реакций. Например, нарушения деятельности сердца при слабом охлаждении проявляются  в ритме сокращений и сократимости сердечной мышцы, а при более сильном – в ее проводимости и возбудимости. При одном и том же снижении температуры удлинение периода диастолы выражено сильнее, чем систолы. В почках млекопитающих канальцевая реабсорбция затормаживается уже при температуре тела 23—20°С, а клубочковая фильтрация – только при 19°С, что нарушает выделительную функцию уже при относительно высокой температуре. У насекомых охлаждение подавляет механизмы, обеспечивающие приток кислорода к  клеткам, сильнее, чем интенсивность клеточного дыхания. Переваривание пищи в кишечнике пчел тормозится охлаждением в большей степени, чем потребление глюкозы тканями.

Условные рефлексы у собак угасают при температуре тела 30 – 27°С, тогда как биотоки коры больших полушарий регистрируются до 22 – 21°С, а функция стволовой части мозга сохраняется при еще более низкой температуре.

Нехолодостойкие растения (обитатели влажных тропических лесов, водоросли теплых морей) погибают при температуре несколько выше 0°С из-за инактивации ферментов и нарушения ряда метаболических процессов.

Важное значение в определении нижнего температурного порога жизни имеют структурные изменения в клетках и тканях, связанные с замерзанием внеклеточной и внутриклеточной жидкостей. При образовании кристаллов льда механически повреждаются ткани, что часто служит непосредственной причиной холодовой гибели. Кроме того, образование льда нарушает обменные процессы: обезвоживание цитоплазмы влечет за собой повышение концентрации солей, нарушение осмотического равновесия и денатурацию белков. Для многих животных именно нарушения метаболизма вызывают холодовую гибель. Среди растений морозоустойчивые формы выдерживают полное зимнее промерзание, что определяется сезонной перестройкой ульт-раструктуры клеток, направленной на устойчивость их к обезвоживанию. Сухие семена выдерживают охлаждение практически до абсолютного нуля.

В пределах изменений температуры от верхнего до нижнего порогов жизни реализуется закономерное влияние ее на жизненные процессы, отраженное в правиле Вант-Гоффа.        

Рассмотренные закономерности отражают зависимость обменных реакций от температуры тела. Последняя же в большинстве случаев не идентична температуре среды; она устанавливается в результате баланса тепла между организмом и внешней средой. Постоянно происходящий обмен тепла (теплообмен) организма со средой зависит от ряда факторов и в принципе складывается из двух противоположных процессов: притока тепла и отдачи его во внешнюю среду. Поступление тепла в организм из внешней среды идет путем теплопроводности и радиации; кроме того, в любом живом организме продуцируется эндогенное тепло как результат всех метаболических реакций. Отдача тепла во внешнюю среду осуществляется также проведением и радиацией; кроме того, значительное количество тепла расходуется организмом в процессе жизнедеятельности путем испарения влаги (скрытая теплота испарения при 22°С составляет 2443,5 Дж/г, или 584 кал/г). Баланс этих двух процессов и определяет собой температуру тела, т. е. тепловую среду биохимических и физиологических реакций, протекающих в организме.

Относительная роль перечисленных составляющих теплообмена неодинакова у разных форм живых организмов. По принципиальным особенностям теплообмена различают две крупные экологические группы организмов: пойкилотермные и гомойотермные.

К пойкилотермным (от греч. рoikilos – изменчивый, меняющийся) организмам относятся все таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных – птиц и млекопитающих. Название подчеркивает одно из наиболее заметных свойств представителей этой группы: неустойчивость температуры их тела, меняющейся в широких приделах в зависимости от изменений температуры окружающей среды.

К группе гомойотермных относят два класса высших позвоночных – птицы и млекопитающие. Принципиальное отличие теплообмена гомойотермных (от греч. homoios – одинаковый, подобный) животных от пойкилотермных заключается в том, что приспособления к меняющимся температурным условиям среды основаны у них на функционировании комплекса активных регуляторных меха¬низмов поддержания теплового гомеостаза внутренней среды организма. Благодаря этому биохимические и физиологические процессы всегда протекают в оптимальных температурных условиях.

Гомойотермный тип теплообмена базируется на высоком уровне метаболизма, свойственном птицам и млекопитающим. Интенсивность обмена веществ у этих животных на один - два порядка выше, чем у всех других живых организмов при оптимальной температуре среды. Так, у мелких млекопитающих потребление кислорода при температуре среды 15 – 20° С составляет примерно 4 – 5 тыс. см3 • кг-1 • ч-1, а у беспозвоночных животных при такой же температуре –10 – 20 см3 • кг-1 • ч-1. При одинаковой массе тела (2,5 кг) суточный метаболизм гремучей змеи составляет 32,3 Дж/кг (382 Дж/м2), у сурка –120,5 Дж/кг (1755 Дж/ма), у кролика – 188, 2 Дж/кг (2600 Дж/м2).

Высокий уровень метаболизма приводит к тому, что у гомойотермных животных в основе теплового баланса лежит использование собственной теплопродукции, значение внешнего обогрева относительно невелико. Поэтому птиц и млекопитающих относят к эндотермным организмам. Эндотермия – важное свойство, благодаря которому существенно снижается зависимость жизнедеятельности организма от температуры внешней среды.

Влажность. Водный и солевой обмен на суше

В наземной среде условия водно-солевого обмена ужесточаются прежде всего тем, что вода становится фактором и ресурсом, обеспеченность которым не стабильна. Как доступность капельножидкой воды, так и влажность окружающей среды выражены на суше в крайне изменчивой и часто лимитированной форме. Выработка адаптаций к дефициту влаги – ведущее направление эволюции при освоении различными группами организмов наземной среды.

Эволюционное освоение суши растениями и животными шло через биотопы с условиями, смягчающими лимитирующие жизнь свойства наземной среды. Растения вначале (силур – девон) селились только в обширных мелководных водоемах и по их берегам. Позднее (начиная с карбона) благоприятный влажный и теплый климат вызвал появление богатой растительности как по берегам водоемов, так и в некотором удалении от них. Дальнейшее освоение суши шло уже на основе специальных морфофизиологических адаптации, открывших возможность освоения и сухих местообитаний.

Беспозвоночные животные осваивали сушу через этап обитания в почве или в сырых околоводных биотопах. Достаточно благоприятные условия влажности в этом случае способствовали отрыву от водоемов, причем без обязательной смены типа органов дыхания и водного обмена. Поэтому в почве до сих пор встречаются формы как с водным, так и с воздушным типом дыхания и с покровами различного строения. Да и на суше многие беспозвоночные, заселяющие влажные местообитания, сохранили органы дыхания практически водного типа.

Позвоночные животные осваивали наземную среду в конце девона – начале карбона, когда условия влажности и температуры были уже благоприятными, а водоемы, поблизости от которых обитали первые наземные позвоночные – амфибии, занимали большие пространства с громадной протяженностью береговой линии. Первые шаги к освоению воздушной среды у позвоночных были связаны с перестройкой системы органов дыхания и основывались на исходных преобразованиях в этом направлении, предопределенных неблагоприятными условиями водного дыхания в мелких, богатых органическими веществами и дефицитных по кислороду водоемах.

Таким образом, объединяющим условием освоения наземной среды было, по крайней мере, для эукариот, обитание во влажных биотопах.

Среди обитателей биотопов с устойчиво высокой влажностью большое число видов относится к категории пойкилогидрических растений. Содержание воды в тканях у таких видов очень изменчиво и зависит от влажности среды. Влагообмен идет через поверхность тела. При высыхании растение переходит в состояние оцепенения. Это открывает возможность заселения и таких биотопов, в которых высокая влажность выражена лишь сезонно, сменяясь подчас длительными периодами сухости. К пойкилогидрическим «растениям» относится, собственно, более широкий круг форм: помимо низших (зеленые водоросли) и высших растений (некоторые мхи, папоротники, вторично – отдельные виды цветковых) в эту группу входят цианобактерии, некоторые грибы и лишайники.

Высшие наземные растения в подавляющем большинстве относятся к гомойогидрическим формам, способным поддерживать определенное соотношение гидратуры цитоплазмы и окружающей среды, т. е. относительное постоянство обводненности тканей. Регуляция гидратуры (показателем которой служит осмотическое давление клеточного сока) может достигаться либо приспособлениями корневой системы, обеспечивающими постоянный приток воды, либо путем ограничения транспирации. Определенное значение имеет и запасание воды в  клетках и даже на уровне целого организма.

Важное обстоятельство, существенно отличающее растения от животных, – то, что для первых вода не только фактор среды, но и ресурс,  непосредственно участвующий в продукции (роль воды в процессе фотосинтеза). Поэтому разрыв связи растения с источником воды  невозможен; при временном разрыве этой связи неизбежен переход в  неактивное состояние (анабиоз). Отсюда – важная роль структуры корневой системы, заметно различающейся у растений, обитающих в разных условиях водообеспеченности.

С этим связано еще одно важное отличие от животных: через  корневую систему растение получает и воду, и минеральные соли, т. е.  водно-солевой обмен у них и в наземной среде остается целостным  процессом. У животных же тесная взаимосвязь водного и солевого обмена сохраняется лишь на уровне клеточно-тканевых процессов.  Внешние источники воды и минеральных солей у них различны, что оказало большое влияние на экологию как водного, так и солевого обмена.

Растения, обитающие во влажных биотопах, подразделяются на несколько экологических групп. Гидрофиты – наземные растения, укореняющиеся в дне водоема (иногда и вне водоема, в переувлажненной почве). Приспособившиеся к таким условиям виды (тростник, кубышка, калужница, вахта и др.) имеют хорошо выраженную систему аэренхимы – заполненные воздухом полости, общая губчатость тканей. Погруженные в воду части таких растений имеют полости, сообщающиеся с устьицами находящихся в воздухе частей, что способствует газообмену и проникновению кислорода к органам, испытывающим в нем недостаток. Подводные органы характеризуются отсутствием кутикулы и перидермы, что, вероятно, способствует получению воды и питательных веществ, минуя корневую систему. Устьица на подводных органах не функционируют (видимо, они представляют собой рудимент, указы-вающий на вторичность обитания в воде).

Виды цветковых, у которых вторичная связь с водой выражена в наиболее полной форме, часто объединяют в группу гидатофитов. Это растения, тело которых полностью погружено в воду, корневая система редуцирована, поглощение воды и солей идет по всей поверхности. Сюда относятся элодея, рдесты, уруть, ряска и другие виды, которые вне водоемов существовать не могут.

Гигрофиты – уже настоящие наземные растения, обитающие в местах с высокой влажностью воздуха и обеспеченным почвенным водоснабжением. Это главным образом обитатели влажных тропических лесов и тенистых лесов умеренной зоны. Различают гигрофиты теневые и световые. Теневые гигрофиты произрастают в приземном, влажном ярусе тенистых лесов различных климатических зон. К ним относятся, например, бодяк, недотрога, тропические лесные травы. Обитание в условиях постоянно высокой влажности определяет малую устойчивость к сухости воздуха. Для этих форм характерно развитие особых водяных устьиц, выделяющих капельножидкую влагу. Световые гигрофиты растут на открытых местах, но в условиях высокой влажности воздуха и почвы. К ним относятся папирус, рис, росянка и др.; отличаются от теневых более эффективной транспирацией.

Группа мезофитов охватывает широкий круг видов растений, относящихся к различным жизненным формам и занимающих различные местообитания, в том числе и не отличающиеся сильной увлажненностью. К этой группе относятся, в частности, лиственные древесные породы, многие лесные и луговые травянистые растения. Мезофиты отчетливо показывают приспособленность к ограниченному водоснабжению и изменчивой влажности воздуха. У них достаточно высоко осмотическое давление клеточного сока, что обеспечивает сосущую силу корневой системы. Благодаря этому растение получает достаточно влаги для поддержания тургора (что способствует росту) и для протекания процесса фотосинтеза. Впадение в  неактивное состояние («покой») в неблагоприятные сезоны года представляет собой адаптацию к комплексу факторов, в числе которых условия поддержания водного баланса занимают одно из ведущих мест.

Характерным приспособлением к надежному водообеспечению у растений является структура корневой системы, которую подразделяют на экстенсивный и интенсивный типы. Экстенсивная корневая cиcтема охватывает большой объем почвы, но слабо ветвится в нем. Интенсивная корневая система отличается тем, что небольшой объем почвы густо пронизан многочисленными ветвящимися корнями и корневыми волосками. Эти два типа корневых систем отражают две крайние «стратегии» эффективного использования запасов влаги в почве. Имеются  переходные формы структуры корней, а в ряде случаев корневая система может отличаться даже в пределах одного вида, проявляя тенденцию к увеличению экстенсивности в условиях уменьшения влаги в почве. Показано, например, что у ржи, корневая система  которой в принципе относится к интенсивному типу, в разных условиях увлажнения почвы общая длина корней без корневых волосков в 1000 см3 почвы может меняться от 90 м до 13 км, а поверхность  волосков в тех же условиях демонстрирует 400-кратные изменения.

Сочетание дефицита влаги и высокой температуры воздуха создает особенно жесткие условия для поддержания водно-солевого баланса обитателей наземной среды. Те частные экологические приспособления, которые обеспечили заселение влажных биотопов и даже выход в более суровые мезофильные условия, оказываются недостаточными для эффективного освоения аридных зон и засушливых биотопов. Группы организмов, эволюционно приспособившиеся к жизни в условиях постоянного или регулярного дефицита влаги, характеризуются рядом фундаментальных морфологических и физиологических преобразований, принципиально отличающих их не только от водных, но и от наземных, но ограниченных постоянно влажными биотопами форм.

Растения, приспособившиеся к обитанию в местах с недостаточным увлажнением, в том числе в условиях, совершенно недоступных даже для мезофитов, относятся к группе ксерофитов (от греч. хeros – сухой). Ксерофиты распространены в пустынях, степях, жестколистных вечнозеленых лесах и в сухих биотопах типа песчаных дюн, прогреваемых склонов и т. п. Способность их в активном состоянии переносить неблагоприятные для других растений условия недостаточного увлажнения определяется набором специфических адаптации. По принципу этих адаптации растения-ксерофиты подразделяются на две группы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленту в своих приспособлениях к дефициту влаги исходят из принципа запасания. Это сочные, мясистые растения с хорошо развитой водозапасающей паренхимой в листьях и стеблях. Наиболее типичные представители суккулентов – кактусы, агавы, алоэ, молодило; и др. У некоторых видов запасание воды происходит в корнях.

 Корневая система суккулентов расположена поверхностно и не отличается густотой ветвления. Суккулентам свойственно интенсивное насасывание влаги осадков из самых верхних горизонтов почвы; объемистые запасы влаги дают возможность этим растениям - «оппортунистам» нормально переживать сухие периоды между осадками. Помимо морфологических приспособлений запасание большого количества воды определяется некоторыми физиологическими свойствами. Так, у кактусов в клеточном соке содержится много сахаров - пентоз, повышающих его водоудерживающую силу.

Вода, полученная при выпадении осадков, обеспечивает длительное существование растения. Прослежено, например, что кактус Cereus, не получая воды в течение двух лет, потерял за это время лишь 13 % массы, а другой за три года – 36 %.

Закрытые днем устьица препятствуют газообмену и поступлению в растение СО₂, что затрудняет фотосинтез. Как адаптация к этому ряд видов суккулентов поглощают СО₂ ночью, когда устьица открыты, а используют в фотосинтезе на следующий день; это сопряжено с определенными биохимическими приспособлениями.

Склерофиты по морфологическим признакам и по принципам поддержания водного баланса прямо противоположны суккулентам. Они не способны запасать воду в органах и тканях, а напротив, отличаются слабой обводненностью и внешне выглядят как сухие, жесткие, не сочные растения. Принцип их адаптации к засушливым условиям – способность к активной перестройке водного режима организма в соответствии с обеспеченностью его влагой извне. Склерофиты отличаются высокой тканевой устойчивостью к дегидратации – могут терять до 25% влаги без заметных патологических последствий. Их цитоплазма сохраняет свои свойства при такой степени обезвоживания, которая смертельна для других растений.

Важное приспособление склерофитов заключается в свойственной им большой сосущей силе корней, что определяется высоким, до 60 атм., осмотическим давлением клеточного сока. Это позволяет извлекать влагу даже при малом ее количестве в почве. Вопреки ожиданию, а также и прежним представлениям, склерофиты отличаются высокой интенсивностью транспирации, но это свойственно им только в благоприятных условиях водоснабжения. Показано, что при этом транспирация у склерофитов может быть в 2 – 3 раза выше, чем у мезофитов. При возрастании дефицита влаги транспирация активно тормозится. Все это снижает расход воды в засушливых условиях.

Большое значение в особенностях водно-солевого обмена в ксерофитных условиях имеет повышенное содержание солей в почвах аридных регионов. Избыточное поступление солей через корневую систему создает условия, нарушающие клеточно-тканевые процессы, и вредно для растений. Однако солеустойчивость разных видов различна. Растения – галофиты переносят достаточно большие концентрации солей и часто растут на сильно засоленных почвах. Они не просто устойчивы к солевой нагрузке, но и испытывают в ней необходимость: будучи помещенными на почвах, бедных солями, они извлекают их корнями более активно, чем другие виды растений.

Настоящие галофиты накапливают в тканях до 10 % солей (солянки). Это ведет к увеличению осмотического давления клеточного сока, что повышает возможность извлечения воды из засоленных почв, в которых осмотическое давление водного раствора также повышено. Такое свойство – важное приспособление водного обмена в условиях засоленных почв; оно встречается и у других видов, обитающих в сходных условиях.

У некоторых из них повышение сосущей силы корней достигается увеличением концентрации в клетках органических веществ, в первую очередь углеводов (например, полыни). В результате они эффективно сосут воду из почвы, а избыток солей не наносит им вреда из-за того, что цитоплазма таких видов плохо проницаема для электролитов.

Ряд видов растений, обитающих на засоленных почвах, избавляются от избытка солей либо выведением их через специальные железы на поверхности листа (например, Limoniun, Tamarix и др.), либо связыванием их с органическими веществами протопласта. Некоторые виды концентрируют полученные с водой соли в локальных участках органов (например, особые волоски на листьях) и таким образом выводят их из метаболизма.

Полное освоение наземной (воздушной) среды животными ставит и перед ними ряд жестких требований к механизмам регуляции водного и солевого обмена. Низкая и колеблющаяся влажность воздуха создает постоянную угрозу обезвоживания организма испарением, тогда как компенсация водных потерь не всегда обеспечена. Возникает биологическая задача экономизации водных расходов, эффективного использования метаболической воды и повышения надежности способов получения воды извне.

Вне водной среды у животных происходит «разделение» водного и солевого обмена: обмен ионов через покровы исключается, минеральные вещества поступают в организм только с пищей и выводятся в составе мочи, фекалий и специальных экскретов. Водный обмен также исключает осмотическое насасывание или выведение влаги; ее поступление в организм ограничивается питьем и питанием. Связь водного и солевого обмена сохраняется лишь на уровне метаболических процессов и осуществляется на базе внутренних физиологических структур.

Среди беспозвоночных животных наиболее полно освоили наземную среду насекомые и паукообразные. Оба эти класса представляют собой первично наземных животных с соответствующим комплексом принципиальных адаптации: плотные, слабо проницаемые для воды покровы, преобразованная выделительная функция и повышенная способность к утилизации метаболической воды. Последнее свойство у некоторых групп выражено настолько отчетливо, что они могут жить и размножаться в условиях полного отсутствия воды, восполняя все потребности организма только метаболическим путем.

Среди позвоночных наиболее совершенные адаптации к жизни в воздушной среде сформировались у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Эти три класса объединяются в группу амниот, специфические особенности морфологии и физиологии которой целиком связаны с преобразованиями водного обмена, открывающими возможность существования в полном отрыве от водной среды. Помимо приспособлений к размножению вне водоемов принципиальные изменения водного обмена у этих животных, как и у наземных беспозвоночных, связаны с эффективным использованием метаболической воды и с морфофизиологическими особенностями покровов и выделительной системы.

Вода, образующаяся в организме при окислении органических веществ, вступает в общий обмен; таким образом, уменьшается потребность в экзогенной влаге. Наибольшее относительное количество воды выделяется при окислении жиров (1,05 – 1,07 г на 1 г окисленного жира в зависимости от его состава). Многие пустынные рептилии и грызуны перед наступлением засушливого сезона накапливают большие жировые запасы, расходуя их потом на обеспечение затрат энергии и потребности в воде.

Кислородный режим и его значение

Энергетические процессы в живом организме основываются на окислительно-восстановительных реакциях. При этом лишь некоторые группы микроорганизмов осуществляют эти процессы без участия кислорода путем гликолиза и брожения. Абсолютное большинство живых организмов, в том числе высшие растения и животные, получают энергию благодаря аэробному окислению органических веществ. Этот путь более выгоден энергетически, он связан с закономерными  процессами газообмена: постоянным притоком О₂ и выносом СО₂, образующегося в результате окисления органических субстратов. При  такой системе энергетического обеспечения жизнедеятельности организмов кислород приобретает роль важнейшего экологического фактора.

Механизм газообмена заключается в диффузии газов – кислорода и диоксида углерода – по градиенту их концентрации. Это обстоятельство определило принципиальные пути эволюционного становления системы газообмена и механизмы экологических вариантов этой системы в различных по обеспеченности кислородом условиях существования.

У растений дыхание в отличие от фотосинтеза осуществляется всеми органами и тканями. Кислород проникает в растения через устьица, растворяется в жидкостях клеточных стенок и отсюда по градиенту парциального давления проникает в цитоплазму. В связи с этим возникает проблема важности влажной поверхности оболочек и мембран, связывающая процессы дыхания с условиями водного обмена.  В принципе растения (по крайней мере, их надземные части) не  лимитированы по снабжению кислородом. Экологически вызванные трудности могут возникать с дыханием корней при переувлажнении почвы. Аэрация почвы обеспечивается системой пор, заполненных отчасти воздухом, а отчасти водой. В условиях переувлажнения почв (паводки, длительные ливневые дожди) все поры заполняются водой, и даже в верхних, обычно наилучшим образом аэрированных  горизонтах почвы возникает ситуация кислородной недостаточности.

Это нарушает рост корней и их функцию; снижается уровень поглощения воды и транспирации. При длительной нехватке кислорода для корневой системы растение увядает и погибает. Поэтому нормально корневая система растений не проникает в горизонты грунтовых вод.

 Для большинства растений минимальная концентрация кислорода  в почвенной влаге, которая обеспечивает рост и функционирование корней, составляет около 1 – 2 мг/л (сосна, ель). Однако устойчивость разных видов к недостатку кислорода в почве различна и связана с их биологией. Высокой устойчивостью к дефициту кислорода отличаются растения-гидрофиты, корни которых нормально развиваются в переувлажненной почве. Такая устойчивость отчасти объясняется толерантностью на тканевом уровне, а отчасти тем, что нехватка кислорода в почве компенсируется передачей его в корни из надземных частей растения по воздухоносной системе.

У животных диффузионный принцип газообмена лежал в основе формирования специализированных органов дыхания. Для крупных форм это связано с разделением общего процесса дыхания на две составляющие: внешнее дыхание (газообмен в дыхательных органах) и внутреннее (газообмен в клетках и тканях). При этом формируется транспортная система (гемолимфа, кровь), функционально объединяющая эти два процесса. Объясняется это тем, что скорость диффузии кислорода прогрессивно уменьшается по мере удаления от поверхности газообмена; кроме того, на этом пути кислород активно поглощается живыми клетками. Поэтому дыхание через поверхность тела без участия транспортной системы эффективно лишь для очень мелких организмов. Подсчитано, что при сферической форме тела такой тип дыхания может обеспечить потребность в кислороде лишь у организмов диаметром около 1 мм. Этим условиям отвечают, например, простейшие.

Известны и более крупные животные, осуществляющие газообмен прямо через поверхность. Они либо имеют сильно уплощенное тело, благодаря чему кислород легко диффундирует на всю его толщину (плоские черви), либо их поверхность сложно структурирована, открывая доступ кислорода к отдельным клеткам (губки), либо, наконец, живые клетки расположены тонким слоем на поверхности инертной массы воды и минеральных веществ (медузы). Все эти формы отличаются очень низким уровнем окислительного метаболизма.

В большинстве же случаев у многоклеточных животных сформировались специальные органы внешнего дыхания, связанные транспортной системой со всеми клетками и тканями организма.

Принцип таких органов достаточно однообразен: формируются открытые участки покровных эпителиальных тканей, густо снабженные системой кровеносных капилляров. Через эти участки осуществляется диффузия О₂ из внешней с_реды в кровь и СО2 – в обратном направлении. Высокой специализации как органы газообмена достигли легкие позвоночных животных.

Значение света

Свет как экологический фактор имеет важнейшее значение уже потому, что является источником энергии для процессов фотосинтеза, т. е. участвует в образовании органических веществ из неорганических составляющих. Он играет большую и разнообразную роль в различных жизненных процессах у животных, что определяется его физическими свойствами.

Строго говоря, в экологии под термином «свет» подразумевается весь диапазон солнечного излучения, представляющий собой поток энергии в пределах длин волн от 0,05 до 3000 нм1 и более. Этот поток радиации распадается на несколько областей, отличающихся физическими свойствами и экологическим значением для живых организмов. Границы этих областей не четки; в общем виде их можно представить следующим образом:

< 150 нм – зона ионизирующей радиации;

150 – 400 нм  - ультрафиолетовая радиация (УФ);

400 – 800 нм – видимый свет (границы отличаются для разных организмов);

800 – 1000 нм – инфракрасная радиация (ИК).

За пределами зоны ИК-радиации располагается область так называемой дальней инфракрасной радиации – мощного фактора теплового режима среды. ИК-радиация в основном несет тепловую энергию, и биологическое ее действие связано с многими процессами.

Не вся солнечная радиация достигает поверхности Земли. За пределами атмосферы перпендикулярная к солнечным лучам поверхность получает энергию порядка 2,00 кал/см2 • мин (1,39 • 103 Дж/м2 • с). Эта величина называется солнечной постоянной; она слегка варьирует по сезонам года в соответствии с изменением удаления Земли от Солнца. При прохождении через атмосферу часть солнечной радиации рассеивается молекулами газов воздуха и водяными парами, часть отражается от облаков. Этот процесс связан и с изменением качественного состава радиации. В частности, наиболее коротковолновая часть спектра (с длиной волны примерно до 300 нм) отражается озоновым экраном. Установлено, что изменение концентрации озона на 10 % вызывает изменение уровня УФ-излучения в тропосфере в 1,5—2 раза. На уровне Земли эти колебания меньше за счет рассеивания излучения газообразными и пылевидными примесями в атмосфере.

Ионизирующее излучение включает космические лучи, а также естественную и искусственную радиоактивность. На поверхности Земли эта форма воздействия на организмы связана главным образом с естественным радиоактивным фоном, а в наше время – и с его резкими возрастаниями техногенного происхождения. Биологическое действие радиации осуществляется, в основном, на субклеточном уровне (ядра, митохондрии, микросомы). Установлена зависимость этого действия от дозы облучения: при малых дозировках повреждающий эффект может сменяться стимулирующим. Известно влияние ионизирующей радиации на генетический аппарат (мутагенный эффект). Экологический аспект действия этой части спектра остается практически не изученным.

Ультрафиолетовые лучи - наиболее коротковолновая (200 – 280 нм) зона этой части спектра («ультрафиолет С») активно абсорбируется кожей; по опасности УФ-С близок к Х-лучам, но практически полностью поглощается озоновым экраном. Следующая зона – УФ-В с  длиной волны 280 – 320 нм – наиболее опасная часть спектра УФ, обладающая канцерогенным действием. Механизм этого действия неизвестен; предполагают влияние через нарушение молекулы ДНК. Кроме того, эти лучи инактивируют в коже клетки Лангерганса, отвечающие за ее иммунитет, а также активируют некоторые микроорганизмы. Последнее свойственно только этой части спектра УФ; в других длинах волн УФ губителен для микробов. Большая часть зоны УФ-В также поглощается озоновым, экраном; до поверхности Земли доходят лишь УФ-лучи с длиной волны примерно от 300 нм. Эта часть спектра обладает большой энергией и оказывает на живые организмы  главным образом химическое действие. В частности, УФ-лучи стимулируют процессы клеточного синтеза. Показано, что облучение ультрафиолетом повышает продуктивность молодняка сельскохозяйственных животных.

Под действием этих лучей в организме синтезируется витамин D, регулирующий обмен Са и Р, а соответственно нормальный рост и развитие скелета. Особенно велико значение этого витамина для  растущего молодняка. Поэтому многие млекопитающие, выводящие детенышей в норах, регулярно (чаще – по утрам) выносят их на освещенные солнцем места вблизи норы. Так поступают, например, лисицы и барсуки. «Солнечное купанье» свойственно и многим птицам; основная роль этой формы поведения – нормализация обмена, синтез витамина D и регуляция продукции меланина. У водоплавающих птиц витамин D синтезируется на основе жирного секрета копчиковых желез, которым они смазывают свое оперение; соскабливая затем при чистке пера слой жира, птицы заглатывают его и таким образом обеспечивают себя витамином.

Действие УФ зависит от дозы: слишком сильное облучение вредно для организма. Особенно неустойчивы к коротковолновой радиации активно делящиеся клетки. Как приспособление к экранированию организма от передозировки УФ у многих видов формируются темные пигменты, поглощающие эти лучи. Такова природа загара у человека. У лягушек и некоторых других амфибий откладываемые на поверхности воды икринки имеют пигментированный анимальный (верхний) полюс. То же свойственно ряду видов рыб. У многих рептилий и грызунов, обитающих в условиях высокой инсоляции, пигментирована брыжейка, причем тем большей поверхности, чем выше уровень облучения в свойственных виду местах обитания.

Видимый свет составляет порядка 40 – 50 % солнечной энергии, достигающей Земли. Для животных видимая часть спектра связана прежде всего с ориентированием в окружающей среде. Зрительная ориентация свойственна большинству дневных животных и используется как источник сложной информации о внешних условиях. Эффективность восприятия зрительных сигналов очень различна: от простых светочувствительных клеток, в которых световые воздействия на зрительные пигменты фотохимически трансформируются в нервный импульс, до сложно устроенных глаз, способных к восприятию объемных образов в цветовом варианте. У ряда птиц зрительное восприятие распространяется на часть ультрафиолетовой зоны спектра; многие животные воспринимают как видимый свет ближнюю область ИК-излучения.

В океане интенсивность освещения падает с глубиной. Параллельно изменяется и спектральный состав света: глубже всего проникает его коротковолновая часть – синие и голубые лучи. Освещенность на мелководье мало отличается от суши, и обитающие здесь рыбы имеют в сетчатке большой процент колбочек, чувствительных к красному цвету. У рыб, обитающих в зеленой воде прибрежной зоны, таких колбочек нет; отсутствуют у них и оранжево-чувствительные клетки. Среди глубоководных рыб большинство имеют в сетчатке лишь один тип палочек, чувствительных к синему цвету.

Известно, что на глубине 800 – 950 м интенсивность света составляет около 1 % полдневного освещения на поверхности. Этого еще достаточно для светоощущения: порог зрительной чувствительности некоторых организмов приближается к 10-10 полуденного освещения. Дальнейшее увеличение глубины связано у одних видов с редукцией органов зрения, а у других – с развитием гипертрофированных глаз, способных воспринимать очень слабый свет. Последнее в значительной степени определяется наличием на больших глубинах светящихся (биолюминесценцирующих) организмов. Некоторые из них способны создавать освещение порядка 10^-2мкВт/см², что выше порога световой чувствительности животных. Свечение голубое (длина волны 400 –500 нм), что соответствует «настройке» органов зрения глубоководных животных. Биологическое свечение используют и рыбы, образуя симбиотические связи со светящимися микроорганизмами и формируя специальные органы, свет которых используется для подманивания добычи, взаимного опознавания, различения полов и т. п.

В процессе фотосинтеза свет выступает как источник энергии, которая используется пигментной системой (хлорофилл, в некоторых случаях – его аналоги). В результате происходит расщепление молекулы воды с выделением газообразного кислорода, а энергия, полученная фотохимической системой, утилизируётся для преобразования диоксида углерода в углеводы:

                        2816 кДж     

 6СО2+12Н2О                      С6Н12О6 + 6О2 + 6Н2О

Способность использовать лучистую энергию у хлорофилла и у зрительных пигментов животных очень близка; поэтому в спектре солнечного излучения область фотосинтетически активной радиации (ФАР) практически совпадает с диапазоном видимой части спектра с длиной волны порядка 400 –700 нм. Некоторые бактерии, имеющие бактериохлорофиллы, способны поглощать свет в длинноволновой части спектра (максимум в области 800 –1000 нм).

Зеленый лист поглощает в среднем 75 % падающей на него лучистой энергии. Но коэффициент использования ее на фотосинтез невысок: около 10 % при низкой освещенности и лишь 1 –2 %  - при высокой. Остальная энергия переходит в тепловую, которая затрачивается на транспирацию и другие процессы.

Наиболее важные внешние факторы, влияющие на уровень фотосинтеза, - температура, свет, диоксид углерода и кислород. На уровне самого растения на этот процесс влияют содержание хлорофилла и воды, особенности анатомии листа, концентрация ферментов.

Другое специфическое значение светового фактора заключается в том, что закономерная динамика условий освещения играет важную роль в регуляции периодических явлений в жизни представителей органического мира. С самого возникновения жизни на нашей планете она осуществлялась в условиях ритмически меняющейся среды. Закономерная смена дня и ночи, регулярно повторяющиеся сезонные изменения  комплекса факторов – все это требовало приспособления со стороны живых организмов. Наиболее кардинальная форма такого приспособления выражается в эволюционном становлении соизмеримости и согласования ритмов биологической активности различных живых форм с масштабами суточной и сезонной цикличности комплекса условий среды. Адаптивный смысл этого явления заключается в том, что на его основе открылась возможность совмещения различных форм жизнедеятельности организма с периодом наиболее благоприятных для их осуществления внешних условий. Ритмичность общих проявлений жизнедеятельности и отдельных ее форм свойственна всем живым существам. В основе ее лежит специфика биохимических и физиологических реакций, составляющих сущность жизни и имеющих ритмичный характер. Длительность ритмов отдельных процессов, идущих на суборганизменном уровне, очень различна: от долей секунды (например, активность нейрона) до нескольких часов (секреторная деятельность желез) и даже более. Функционирование целого организма основано на интеграции отдельных суборганизменных ритмов и согласовании их с меняющимися во времени условиями среды.

«Двойственный» характер происхождения адаптивных циклов (химико-биологическая природа первичных ритмов и зависимость их от периодических изменений условий среды) отчетливо отражается на физиологических механизмах, регулирующих суточную и сезонную периодичность жизнедеятельности организмов.

По современным представлениям в основе периодических процессов лежит внутренняя (эндогенная) программа, на которую воздействует сложный комплекс внешних условий. Одни из них прямо модифицируют эндогенную программу в соответствии с конкретной экологической ситуацией, другие выступают в качестве «датчиков времени», способствуя синхронизации эндогенных циклов с ходом закономерных (суточных, сезонных) изменений внешних условий. Одновременно, задавая общую «точку отсчета», эти факторы синхронизируют циклы суборганизменных процессов на уровне целого организма и циклы биологической активности отдельных особей на уровне всей популяции. Этим обеспечивается единство физиологического состояния и проявления определенных форм деятельности всеми особями, населяющими общие места обитания.

В качестве таких датчиков времени могут выступать многие периодически меняющиеся факторы среды. Но в эволюции большинства групп живых организмов основное синхронизирующее значение закрепилось за закономерными изменениями светового режима – фотопериодическая регуляция. Свет представляет собой первично-периодический фактор: закономерная смена дня и ночи, как и сезонные изменения длины светлой части суток, происходят с жесткой ритмичностью, которая определяется астрономическими процессами и на проявления которой не могут повлиять условия и процессы, осуществляющиеся на Земле. Поэтому фотопериод (соотношение светлой и темной частей суток; в более специальном смысле этот термин используют для обозначения длины дня («короткий» или «длинный» фотопериод) наиболее устойчив в своей динамике, автономен и не подвержен другим влияниям. Только на экваторе, где продолжительность дня и ночи не изменяется по сезонам, и в некоторых особых условиях (глубины моря, пещеры, непрерывный полярный день) ведущее значение в регуляции биологических ритмов приобретают другие факторы.

Суточная периодичность свойственна большинству видов растений и животных. Имеются формы с дневной или ночной активностью; у некоторых видов вспышки активности проявляются спонтанно, независимо от времени суток, некоторым животным присуще проявление активности в сумеречное время. Время открытия и закрытия цветков у высших растений, начала или окончания бодрствования (или, наоборот, сна) у животных видоспецифично и отличается большим постоянством в своем соотношении с суточным ходом освещенности.

Общий характер активности животных в большинстве случаев определяется такими условиями, как тип питания, взаимоотношения с хищниками и конкурентами, суточные изменения комплекса абиотических факторов и т. п. Так, суточная активность пойкилотермных животных во многом определяется режимом температуры среды; у амфибий – сочетанием температуры и влажности. Среди грызунов виды, поедающие грубые, богатые клетчаткой корма, отличаются, как правило, круглосуточной активностью. Семеноядные же формы, упот-ребляющие более концентрированную пищу, имеют возможность приурочить время ее добывания к ночному периоду, когда слабее пресс хищников. Особенно ярко это выражено у обитателей открытых пространств, степей и пустынь. Циклические изменения общего уровня жизнедеятельности на  протяжении суток связаны с соответствующими ритмами физиологических процессов. Активный период характеризуется большими энергозатратами и соответственно повышенной активностью комплекса физиологических реакций. Но суточные колебания метаболизма не есть только прямое следствие повышения общей активности: показаны закономерные суточные изменения уровня обмена покоя. В связи с динамикой обмена веществ регистрируются и суточные ритмы температуры тела, в том числе и у гомойотермных животных.

Режим освещения выступает в роли сигнального фактора, который определяет время начала и окончания активности. У ночных видов начало активности коррелирует с определенной степенью снижения освещенности, а ее утреннее повышение определяет окончание активного периода.

В связи с сезонными изменениями длины дня у многих видов сдвигается и время активности. У птиц, зимующих в умеренных широтах, в зимнее время активность начинается (относительно време¬ни восхода солнца) раньше, чем летом. Видимо, реакция птиц на освещенность («пробуждающая яркость») в течение года не остается постоянной. Биологически это легко объясняется необходимостью компенсации высоких  энергозатрат в условиях короткого зимнего дня.

Пороговые величины освещенности определяют время начала и окончания активности. На протяжении активной части суток интенсивность деятельности животных обычно имеет пульсирующий, фазовый характер. Так, воробьиные птицы в период размножения наиболее активны в утренние часы; затем их активность снижается и вновь повышается вечером. То же характерно для многих ночных видов: серая неясыть, например, наиболее активна в начале и конце ночи (иногда проявляется третий пик, в ее середине). Неравномерное проявление активности, при котором периоды питания, перемещения в пространстве и других форм деятельности перемежаются фазами отдыха, свойственно очень многим видам животных. Это может быть связанно с темпами накопления и расходования энергетических ресурсов, приспособлением к действию неблагоприятных факторов (например, перерыв активности в жаркое время суток) и т.п. Сезонные изменения комплекса факторов могут приводить к соответствующим модификациям типа активности.

Сигнальная, синхронизирующая роль фотопериода отчетливо проявляется в условиях эксперимента, когда на фоне неизменной освещенности (чаще всего – при содержании в темноте) у подопытных организмов проявляется суточный ритм, свойственный данному виду в естественной обстановке. Это явление было впервые обнаружено и описано еще в XVIII в. в опытах с растениями, которые в норме опускают листья или складывают их на ночь и расправляют днем. После помещения в полную темноту эти растения сохраняли суточный ритм движения листьев.

В настоящее установлено, что в основе суточных ритмов жизнедеятельности лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 ч. Циклические процессы такого рода получили название циркадианных (циркадных) ритмов.

В наиболее «чистом» виде циркадианные ритмы выявляются лишь при содержании животных в строго постоянных условиях, без контроля со стороны меняющихся факторов среды. Выявленные таким образом, они показывают высокую степень автономности. В то же время эти свободно текущие эндогенные ритмы легко синхронизируются какими-либо внешними датчиками времени (изменения освещенности, температуры и т. п.). Характерная особенность циркадианных ритмов – некоторое несовпадение их периода с полными астрономическими сутками. Считают, что несовпадение циркадианного ритма с длительностью астрономических суток открывает возможность сдвига ритмов активности в порядке их синхронизации с естественной сменой условий в каждом конкретном районе в разные периоды года. Ведущую роль в этом процессе играют внешние датчики времени, влияние которых способствует совмещению активного периода с наиболее благоприятным временем суток, синхронизации ритмов различных процессов на уровне целого организма, а также деятельности всех особей данной популяции. На этом основании внешние факторы, выступающие в качестве датчиков времени, часто называют факторами-синхронизаторами.

У птиц и млекопитающих известны суточные циклы ряда эндокринных желез и ферментных систем. Например, у лабораторных мышей установлен четкий суточный ритм азотистого метаболизма с максимумом в 21 ч и минимумом в 9 ч. Отмечены закономерные изменения в иммунных системах, в частности, суточные ритмы В- и Т-лимфоцитов. В целом у млекопитающих известно не менее 50 органов, имеющих собственный эндогенный ритм функционирования.

У некоторых птиц изучены циркадианные ритмы активности коры надпочечников. Выяснено, что у видов с дневной активностью (куры, перепел) продукция кортикостерона максимальна в светлое время суток. Характерна автономность этих ритмов – они не подвержены влиянию со стороны других периодических процессов (общая активность, температура тела). У перелетных птиц во время миграции обнаруживается суточный ритм секреции пролактина в гипофизе; содержание птиц в темноте не нарушает этот цикл, что свидетельствует о       его эндогенной циркадианной природе. Во время миграций проявляется и суточная периодика содержания сахара в крови со всеми признаками циркадианного цикла. Характер динамики сахара в крови имеет отчетливую адаптивную направленность: расположение пиков позволяет разделить время кормовой и миграционной активности. Отмечены также ритмические колебания уровня гликогена в печени и других органах, связанные со световыми условиями.

Механизмы циркадианных ритмов и их регуляция остаются предметом интенсивных исследований. Природа «биологических часов», лежащих в основе эндогенных ритмов, изучена еще недостаточно. Большая степень автономности ритмов в отдельных органах, тканях и клетках побуждает искать эти механизмы на субклеточном уровне.

Согласно ведущей концепции, материальным носителем отсчета времени служит длинная молекула ДНК, нити которой расходятся, и на них строится информационная (матричная) РНК, достигающая полной длины одиночной нити ДНК примерно за 24 ч. Процесс сопровождается рядом сопутствующих реакций; он не зависит от температуры в очень широком диапазоне ее колебаний.

Участие нуклеиновых кислот в механизмах биологических часов подтверждается тем, что действие ультрафиолетового облучения, повреждающего спирали ДНК, останавливало биологические часы или заметно сдвигало фазы циркадианного ритма. Такое же влияние оказывал актиномицин D – антибиотик, подавляющий синтез ДНК (опыты в обоих случаях проведены на одноклеточной водоросли Gonyaulax polyedra).       

В связи с механизмами биологических часов изучается также роль клеточных мембран. Изначально отсчет времени связывали с взаимодействием мембран и ионов, регулируемым по принципу обратной связи, что обеспечивает колебательный характер процесса. Полагают, что молекулярный механизм циркадианной ритмичности описывается трансляционно-мембранной моделью, включающей два этапа: трансляции специфических белков на рибосомах и последующего встраивания этих белков в клеточные мембраны. Близка к мембранной гипотезе и кибернетическая модель, обосновывающая генерацию циркадианного ритма как результат взаимодействия многих колебательных процессов с более короткими (ультрадианными) периодами.

У позвоночных животных центральная регуляция циркадианных ритмов на уровне целого организма связывается с промежуточным мозгом. Полагают, что высший уровень биологических часов, регулирующих на основе обратной связи циркадианные ритмы, локализован в гипоталамусе и функционирует по принципу мембранной модели, тогда как клеточные циклы осуществляются на основе модели хронона. Гипоталамическая регуляция реализуется нейросекреторной системой и связана с участием гуморальных механизмов. Показано, в частности, что у млекопитающих циркадианный ритм митозов и содержания эозинофилов в крови регулируется при участии надпочечников.

В последнее время получены данные о роли эпифиза в генерации и регуляции циркадианных ритмов у позвоночных животных. В част-ности, у птиц удаление или разрушение эпифиза ведет к исчезновению или нарушению околосуточной ритмики; имплантация подопытным животным эпифиза, взятого от другой особи, восстанавливает ритм; такой же эффект дает введение гормона эпифиза – мелатонина. Установлена функциональная связь эпифиза с нейросекреторными ядрами гипоталамуса. Именно гипоталамус (его супрахиазматическое ядро) считают первичным водителем ритма. В опытах с грызунами показано, что разрушение этого ядра вызывает аритмию, а имплантация этого участка – восстановление ритмов, свойственных животному-донору. Вопрос этот требует дополнительных исследований, но уже сейчас ясно, что генерация и регулирование эндогенных циркадианных ритмов – сложный процесс, осуществляющийся с участием комплекса нервных и гуморальных механизмов.

Большинство организмов, обитающих в условиях сезонной смены климатических режимов, характеризуется наличием периодических сезонных процессов, охватывающих комплекс физиологических систем и обеспечивающих биологически значимые изменения форм деятельности. У растений это связано с сезонным характером репродукции, определенными сроками образования семян, формированием клубней и других форм запасания питательных веществ перед зимой, обеспечивающих начало активной вегетации на следующий год, и т. д. Уже в первой половине XX в. было твердо установлено, что эти процессы имеют эндогенный, генетически запрограммированный характер; конкретные погодные условия только модифицируют их протекание. Установлена и важная роль фотопериода в регуляции сезонных периодических явлений у растений.

У большинства животных также различные физиологические и биологические процессы проявляются сезонно: размножение, линька, спячка и диапауза, миграции и др. Эволюционно сезонность этих явлений возникла как приспособление к циклическим изменениям климатических условий. Закономерная повторяемость сезонных состояний формируется в результате взаимодействия врожденных эндогенных сезонных циклов с информацией о состоянии внешних условий. Эти взаимодействия синхронизируют проявление эндогенной программы с периодами благоприятного для данной формы деятельности сочетания факторов среды и обеспечивают адаптацию организма к сезонному состоянию внешних условий. Физиологические механизмы формирования и регуляции сезонных явлений наилучшим образом  изучены у высших животных.

Эндогенные биологические циклы с окологодовой периодичностью названы цирканнуальными (цирканными) ритмами. Как и циркадианные, они основываются на системе свободного отсчета времени по принципу биологических часов. В природных условиях эта система находится под контролем внешних факторов-синхронизаторов, среди которых у нетропических животных главная роль принадлежит фотопериоду.

В искусственных условиях, полностью исключающих действие внешних датчиков времени, обнаружено, что собственный ход цирканнуального ритма чаще всего бывает несколько меньше астрономического года.

У сусликов, в течение трех лет содержавшихся в условиях постоянного освещения и стабильной температуры, выявлены цирканнуальные ритмы с периодом 344 сут; у них же обнаружена цирканнуальная периодичность потребления пищи. Родившихся в виварии детенышей этого вида выращивали в различных вариантах сочетания температуры и режима освещения. У всех подопытных животных обнаружены цирканнуальные ритмы спячки и динамики массы тела с периодичностью около 300 сут, не зависящие от фотопериода. Длившиеся 22 мес. опыты с сусликами того же вида выявили свободно текущие изменения активности, полового цикла и массы тела; эти циклы в отличие от фаз начала и окончания суточной активности не синхронизировались фотопериодом.

Жизненные среды

Среда жизни – часть природы с особым комплексом факторов, для существования в которой у разных систематических групп организмов сформировались сходные адаптации. На Земле можно выделить четыре основные среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную, живой организм.

  Водная среда

Водная среда жизни характеризуется высокой плотностью, особыми температурным, световым, газовым и солевым режимами. Организмы, обитающие в водной среде, называются гидробионтами (от греч. hydor – вода, bios – жизнь).

В воде температура изменяется в меньшей степени, чем на суше, из-за высокой удельной теплоемкости и теплопроводности воды. Повышение температуры воздуха на 10°C вызывает повышение температуры воды на 1°C. С глубиной температура постепенно снижается. На больших глубинах температурный режим относительно постоянен (не выше +4°C). В верхних слоях наблюдаются суточные и сезонные колебания (от 0 до +36°C). Поскольку в водной среде температура изменяется в узком диапазоне, то для большинства гидробионтов требуется стабильная температура. Для них губительны даже небольшие отклонения температуры, вызванные, например, сбросом предприятиями теплых сточных вод. Гидробионты, способные существовать при больших колебаниях температуры, встречаются только в мелких водоемах. Из-за небольшого объема воды в этих водоемах наблюдаются значительные суточные и сезонные перепады температуры.

Света в воде меньше, чем в воздухе. Часть солнечных лучей отражается от ее поверхности, а часть поглощается толщей воды. День под водой короче, чем на суше. Летом на глубине 30 м он составляет 5 ч, а на глубине 40 м – 15 мин. Быстрое убывание света с глубиной связано с его поглощением водой.

Граница зоны фотосинтеза в морях находится на глубине около 200 м. В реках она колеблется от 1,0 до 1,5 м и зависит от прозрачности воды. Прозрачность воды в реках и озерах сильно снижается из-за загрязнения взвешенными частицами. На глубине более 1500 м свет практически отсутствует.

В водной среде содержание кислорода в 20-30 раз меньше, чем в воздухе, поэтому он является лимитирующим фактором. Кислород поступает в воду за счет фотосинтеза водных растений и способности кислорода воздуха растворяться в воде. При перемешивании воды содержание кислорода в ней возрастает. Верхние слои воды богаче кислородом, чем нижние. При дефиците кислорода наблюдаются заморы (массовая гибель водных организмов). Зимние заморы бывают, когда водоемы покрываются льдом. Летние – когда из-за высокой температуры воды уменьшается растворимость кислорода. Причиной может быть и повышение концентрации токсичных газов (метана, сероводорода), образующихся при разложении отмерших организмов без доступа кислорода. Из-за непостоянства концентрации кислорода большинство водных организмов по отношению к нему являются эврибионтами. Но есть и стенобионты (форель, планария, личинки поденок и ручейников), которые не переносят недостатка кислорода. Они являются индикаторами чистоты воды. Углекислый газ растворяется в воде в 35 раз лучше кислорода, и его концентрация в ней в 700 раз выше, чем в воздухе. В воде CO2 накапливается благодаря дыханию водных организмов, разложению органических остатков. Углекислый газ обеспечивает фотосинтез и используется при образовании известковых скелетов беспозвоночных.

Соленость воды играет важную роль в жизни гидробионтов. Природные воды по содержанию солей разделяют на группы, представленные в таблице:

Таблица 2 – Соленость природных вод

В Мировом океане соленость составляет в среднем 35 г/л. Самое высокое содержание солей в соленых озерах (до 370 г/л). Типичные обитатели пресных и соленых вод являются стенобионтами. Они не переносят колебаний солености воды. Эврибионтов сравнительно немного (лещ, судак, щука, угорь, колюшка, лосось и др.). Они могут жить как в пресной, так и в соленой воде.

Все растения водной среды называются гидрофитами (от греч. hydor – вода, phyton – растение). В соленых водах обитают только водоросли. Тело у них не разделено на ткани и органы. К изменению состава солнечного спектра в зависимости от глубины водоросли приспособились путем изменения состава своих пигментов. При переходе от верхних слоев воды к глубинным окраска водорослей изменяется в последовательности: зеленые – бурые – красные (самые глубоководные водоросли).

Зеленые водоросли содержат зеленый, оранжевый и желтый пигменты. Они способны к фотосинтезу при достаточно высокой интенсивности солнечного света. Поэтому обитают зеленые водоросли в мелких пресных водоемах или на морском мелководье. К ним относятся: спирогира, улотрикс, ульва и др. У бурых водорослей, помимо зеленого, содержатся бурый и желтый пигменты. Они способны улавливать менее интенсивное солнечное излучение на глубине 40-100 м. Представителями бурых водорослей являются фукус и ламинария, обитающие только в морях. Красные водоросли (порфира, филлофора) могут жить на глубине более 200 м. Кроме зеленого, они имеют красный и синий пигменты, способные улавливать даже незначительный свет на большой глубине.

В пресных водоемах в стеблях высших растений слабо развита механическая ткань. Например, если извлечь из воды кувшинку белую или кубышку желтую, то их стебли поникают и не способны поддерживать цветки в вертикальном положении. Опорой для них служит вода за счет ее высокой плотности. Адаптацией к недостатку кислорода в воде является наличие в органах растений аэренхимы (воздухоносной ткани). Минеральные вещества находятся в воде, поэтому слабо развиты проводящая и корневая системы. Корни могут вообще отсутствовать (ряска, элодея, рдест) либо служить для закрепления в субстрате (рогоз, стрелолист, частуха). Корневых волосков на корнях нет. Листья чаще тонкие и длинные либо сильно рассеченные. Мезофилл не дифференцирован. Устьица у плавающих листьев находятся на верхней стороне, а у погруженных в воду – отсутствуют. Для некоторых растений характерно наличие листьев разной формы (гетерофилия) в зависимости от того, где они находятся. У кувшинки и стрелолиста форма листьев в воде и на воздухе разная.

Пыльца, плоды и семена водных растений приспособлены к распространению водой. Они имеют пробковые выросты или прочные оболочки, предотвращающие попадание воды внутрь и загнивание.

В водной среде животный мир более богат, чем растительный. Благодаря независимости от солнечного света животные заселили всю толщу воды. По типу морфологических и поведенческих адаптаций их разделяют на следующие экологические группы: планктон, нектон, бентос.

Планктон (от греч. planktos – парящий, блуждающий) – организмы, обитающие в толще воды и передвигающиеся под действием ее тока. Это мелкие ракообразные, кишечнополостные, личинки некоторых беспозвоночных. Все их адаптации направлены на повышение плавучести тела:

- увеличение поверхности тела за счет сплющивания и удлинения формы, развития выростов и щетинок;

- уменьшение плотности тела в связи с редукцией скелета, наличием жировых капель, пузырьков воздуха, слизистых чехлов.

Нектон (от греч. nektos – плавающий) – организмы, обитающие в толще воды и ведущие активный образ жизни. Представителями нектона являются рыбы, китообразные, ластоногие, головоногие моллюски. Противостоять течению им помогают адаптации к активному плаванию и уменьшению трения тела. Активное плавание достигается за счет хорошо развитой мускулатуры. При этом могут использоваться энергия выбрасываемой струи воды, изгибание тела, плавники, ласты и т. д. Уменьшению трения тела способствуют адаптации: обтекаемая форма тела, эластичность кожных покровов, наличие на коже чешуи и слизи.

Бентос (от греч. benthos – глубина) – организмы, обитающие на дне водоема или в толще донного грунта. Адаптации бентосных организмов направлены на уменьшение плавучести:

- утяжеление тела за счет раковин (моллюски), хитинизированных покровов (раки, крабы, омары, лангусты);

- закрепление на дне с помощью органов фиксации (присоски у пиявок, крючки у личинок ручейника) или уплощенного тела (скаты, камбала). Некоторые представители зарываются в грунт (многощетинковые черви).

В озерах и прудах выделяют еще одну экологическую группу организмов – нейстон. Нейстон – организмы, связанные с поверхностной пленкой воды и обитающие постоянно или временно на этой пленке или до 5 см вглубь от ее поверхности. Их тело не смачивается, поскольку его плотность меньше плотности воды. Особым образом устроенные конечности позволяют передвигаться по поверхности воды, не погружаясь (клопы водомерки, жуки вертячки). Своеобразной группой водных организмов является также перифитон – организмы, образующие на подводных объектах пленку обрастания. Представителями перифитона являются: водоросли, бактерии, протисты, ракообразные, двустворчатые моллюски, малощетинковые черви, мшанки, губки.

 Наземно-воздушная среда

Наземно-воздушная среда – самая сложная по экологическим условиям, так как располагается на границе двух оболочек Земли (литосферы и атмосферы). Эта среда качественно отличается от водной по своим физическим параметрам.

Наземно-воздушная среда характеризуется шестью основными абиотическими факторами, определяемые свойствами как атмосферы, так и литосферы. 

Низкая плотность воздуха затрудняет поддержание формы тела и потому провоцирует образование собственной опорной системы. Например, растения обладают разнообразными механическими тканями, животные – скелетом.

Малая плотность воздуха обусловливает также низкую сопротивляемость передвижению. Поэтому многие наземные животные использовали в ходе эволюции экологические выгоды этого свойства воздушной среды, приобретя способность к полету. К активному полету способны 75% видов всех наземных животных, преимущественно насекомые и птицы, но встречаются летуны и среди млекопитающих и рептилий. Но у всех этих видов основная функция их жизненного цикла – размножение – осуществляется на поверхности земли. Для большинства из них пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным передвижениям воздушных масс возможен пассивный полет ряда организмов. Множество микроорганизмов и животных, споры, семена, плоды и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе и разносятся воздушными течениями. За счет ветра происходит опыление многих растений, например семейства буковых, березовых, ореховых, злаков, пальм.

Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов чрезвычайно важен ее газовый состав. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов: азот -78% по объему, кислород -21% по объему, 1% составляют другие газы (аргон, углекислый газ, водород и т.д.) Однако различные примеси газообразных, капельножидких и твердых (пылевых) частиц, попадающих в атмосферу из отдельных источников, могут иметь существенное экологическое значение. Кислород из-за постоянно высокого его содержания в воздухе не является фактором, ограничивающим жизнь в наземной среде. Лишь в отдельных местах, в специфических условиях создается временный его дефицит, например, в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, муки.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Например, при отсутствии ветра в центре больших городов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны суточные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, связанные с ритмом фотосинтеза растений. Сезонные обусловлены изменениями интенсивности дыхания живых организмов, преимущественно микроскопического населения почв. Повышенное насыщение воздуха углекислым газом возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко.

В природе основным источником углекислоты является так называемое почвенное дыхание. Почвенные микроорганизмы и животные дышат очень интенсивно. Углекислый газ диффундирует из почвы в атмосферу, особенно энергично во время дождя. Много его выделяют почвы умеренно влажные, хорошо прогреваемые, богатые органическими остатками. Например, почва букового леса выделяет СО₂ от 15 до 22 кг/га в час, а неудобренная песчаная всего 2 кг/га.

В современных условиях мощным источником поступления дополнительных количеств С0₂ в атмосферу стала деятельность человека по сжиганию ископаемых запасов топлива.

Низкое содержание углекислого газа тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа; этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства. Однако излишние количества СО₂ приводят к отравлению растений.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд прокариотических организмов (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладает способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы. Прежде всего, это относится к ядовитым газообразным веществам — метану, оксиду серы, оксиду углерода, оксиду азота, сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи, засоряющим воздух в промышленных районах. Оксид серы (SО₂), например, ядовит для растений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до одной миллионной от объема воздуха. Вокруг промышленных центров, загрязняющих атмосферу этим газом, погибает почти вся растительность.

Свойства грунта и рельеф местности составляют эдафические факторы среды. Они влияют на условия жизни наземных организмов, в первую очередь растений.

Характер корневой системы растений зависит от водного режима, аэрации, сложения, состава и структуры почвы. Например, корневые системы древесных пород (березы, лиственницы) в районах с многолетней мерзлотой располагаются на небольшой глубине и распростерты вширь. Там, где нет многолетней мерзлоты, корневые системы этих же растений менее распростерты и проникают вглубь.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных. Например, копытные, страусы, дрофы, живущие на открытых пространствах, нуждаются в твердом грунте для усиления отталкивания при быстром беге. У ящериц, обитающих на сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромкой из роговых чешуй, которая увеличивает поверхность опоры.

Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, погодными изменениями. Погода – это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверхности до высоты примерно 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном изменении температуры и влажности воздуха, облачности, осадков, силы и направления ветра и т.п. Для погодных изменений наряду с закономерным чередованием их в годовом цикле характерны непериодические колебания, что существенно усложняет условия существования наземных организмов.

Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонения от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района. Для большинства наземных организмов, особенно мелких, важен не столько климат района, сколько условия их непосредственного местообитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т.д.) так изменяют в конкретном участке режим температуры, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие локальные модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называют микроклиматом. В каждой зоне микроклиматы очень разнообразны, например, широко известны различия температуры, влажности воздуха и силы ветра на открытом пространстве и в лесу, в травостое и над оголенными участками почвы, на склонах северной и южной экспозиций. Особый устойчивый микроклимат возникает в пещерах и других закрытых местах.

Большое значение оказывают осадки. Они обеспечивают водой, способствуют созданию запасов влаги в определенной местности. Кроме этого, они могут играть и другую экологическую роль. Так, сильные ливневые дожди или град оказывают иногда механическое воздействие на растения или животных.

Дефицит влаги – одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушной среды. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны – от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Водообеспечение наземных организмов зависит также от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости грунтовых вод и т.п. В целом для наземных организмов потери воды приводят к гибели скорее, чем голодание.

Почва как среда жизни

Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Несмотря на незначительную толщину, эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни. Почва представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой.

Почва, или педосфера, это особое естественно-историческое образование, возникшее в результате изменения верхнего слоя литосферы под совместным воздействием воды, воздуха, солнечной энергии и живых организмов.

Почва – это сложное трехфазное тело, в котором твердые частицы окружены водой и воздухом. Почва отличается рядом особенностей: большой плотностью, отсутствием света, пониженной амплитудой колебания температуры, недостаточностью кислорода и сравнительно высоким содержанием углекислого газа. Она характеризуется достаточно рыхлой, пористой структурой. Имеющиеся полости заполнены смесью газов и водными растворами.

Почва состоит из твердой, жидкой и газообразной составляющих. Твердая фаза преобладает в почве. Она представлена минеральной и органической частями. Больше всего минералов первичных, оставшихся от материнской породы. Меньше – вторичных, образовавшихся в результате разложения первичных. К вторичным минералам относятся глинистые минералы коллоидных размеров и соли, выпадающие в осадок из почвенных вод. Органическая часть представлена гумусом – сложным органическим веществом, образовавшимся в результате физико-химического разложения отмершей органики.

Почва как среда обитания обладает целым рядом специфических свойств. Механическим составом почвы называется весовое соотношение в почве частиц разного размера. К механическим элементам почвы относятся камни (частицы больше Змм), гравий (1 —Змм), песок (0,05 — 1 мм), пыль (0,001—0,05 мм), ил (0,0001—0,001 мм). В зависимости от соотношения этих элементов почвы делят на глинистые, суглинистые, супесчаные, песчаные, каменистые. От механического состава почвы зависят ее влагоемкость, водопроницаемость, воздушный и тепловой режим и ряд других характеристик.

Еще одно свойство почвы – ее структурность, т.е. способность почвы естественным образом распадаться на отдельные элементы. Структурные элементы почвы в зависимости от размера и формы могут быть комковатыми, зернистыми, чешуйчатыми, пылеватыми и т.п.

Еще одно свойство почвы – сложение. Бывают почвы с рассыпчатым, рыхлым, уплотненным, плотным и слитым сложением. Сложение зависит от механического и химического состава почвы. С глубиной размеры полостей между частицами почвы быстро уменьшается. На луговых почвах на глубине 1 см размеры этих полостей составляют около 3 мм, на глубине 2 см –2 мм, на глубине 3 см – 1 мм, глубже размеры этих полостей еще меньше.

В почвах обычно выделяют несколько горизонтов, которые обозначаются латинскими буквами 

АО – лесная подстилка.

А1 – перегнойно-аккумулятивный, или гумусовый горизонт. Он образуется при накоплении остатков растений и животных и преобразовании их в гумус.

А2 – горизонт вымывания, или элювиальный горизонт. Он залегает под перегнойным горизонтом. Горизонт вымывания беден питательными веществами.

В – горизонт вмывания, или иллювиальный горизонт. Он наиболее плотный, обогащенный глинистыми частицами.

С – материнская горная порода.

Со структурой почвы связаны водный режим и ее аэрация. В рыхлой пористой почве в верхних слоях (до 70 см) воды мало, ее содержание увеличивается только на большой глубине. Обратное соотношение отмечено у тяжелых, плотных почв. Песчаные почвы имеют малую влагоемкость и быстро высыхают, глинистые (тяжелые) почвы содержат мало воздуха и плохо прогреваются.

Вода в почвах присутствует в разных состояниях. Ее подразделяют на гравитационную, капиллярную, пленочную и гигроскопическую. В почвенной воде содержатся неорганические и органические соли, кислоты и другие вещества.

Гравитационная вода заполняет широкие промежутки между частицами почвы и просачивается вниз под действием силы тяжести. Если в почве много гравитационной воды, то условия существования в ней приближаются к условиям существованиям в водоеме.

Занимающая мелкие поры капиллярная вода благодаря силам поверхностного натяжения способна подниматься по узким канальцам почвы вверх. Тонкоструктурпые почвы (глины) удерживают больше капиллярной воды, чем грубоструктурные почвы (пески).

Пленочная и гигроскопическая вода удерживается в виде тонкой пленки вокруг отдельных мелких почвенных частиц.

Кроме того в почвенном воздухе содержится парообразная вода. В самых сухих почвах воздух имеет большую влажность, чем на поверхности.

Наиболее доступной для корневой системы растений является гравитационная и капиллярная вода.

Газовый состав почвы изменчив. В нем меньше, чем в атмосферном воздухе, кислорода и больше концентрация углекислого газа, метана, аммиака, сероводорода. В плотных почвах аэрация затруднена, и кислород может стать для некоторых организмов лимитирующим фактором.

Колебания температуры резко выражены только на поверхности почвы, однако с глубиной они сглаживаются, и на глубине свыше 3 м они уже практически незаметны.

С глубиной заметно меняется не только температура, но целый ряд других экологический факторов, в частности, водный режим и газовый состав. Так, по мере возрастания глубины уменьшается содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа.

Неоднородность почвы приводит к тому, что в этой среде имеется большое разнообразие экологических условий для различных групп живых организмов, что определяет большую насыщенность этой среды обитания жизнью.

В почвах умеренного климата корни растений составляют 15 т/га, бактерии – 3 т/га, грибы – 3 т/га, насекомые – 1 т/га, дождевые черви – 500 кг/га, простейшие – 100 кг/га, нематоды – 50 кг/га.

В нескольких кубических дециметрах почвы обитают миллиарды бактерий, микроскопических грибов и простейших, миллионы коловраток, тихоходок и нематод, сотни тысяч клещей и колембол, десятки дождевых червей и множество других животных. Кроме того на поверхности почвы обитают многочисленные микроскопические водоросли (зеленые, желто-зеленые, сине-зеленые, диатомовые).

Совокупность всех живущих в почве организмов называется эдафоном. В зависимости от степени связи с почвой обитающих там животных объединяют в три экологические группы.

Геобионты (дождевые черви, почвенные нематоды, коллемболы, панцирные клещи) постоянно живут в почве.

Геофилы – это животные, часть жизненного цикла которых проходит в почве. К ним, в частности, относятся насекомые, чьи личинки развиваются в этой среде обитания (цикады, майские жуки).

Геоксены лишь иногда поселяются в почве в поисках временного убежища или укрытия (тараканы, кивсяки).

Кроме того обитающих в почве животных разделяют на несколько размерных групп.

Одна из таких экологических групп обитающих в почве живых организмов – это микрофауна (микробиота). Животные этой группы живут в почвенных порах, заполненных капиллярной или гравитационной водой. Они обитают также в пленочной воде. К микрофауне относятся разнообразные водные организмы: бактерии, простейшие животные, а также коловратки и тихоходки

Многие из них живут и в обычных водоемах. Только часть почвенных видов имеет очень мелкие размеры. Так, амебы водоемов имеют размеры 50-100 мкм, а почвенные – всего 10-15 мкм. Размеры почвенных жгутиковых не превышают 2-5 мкм; почвенные инфузории также имеют очень мелкие размеры. Во время высыхания почвы многие представители микрофауны переживают этот неблагоприятный для них период в инцистированном состоянии.

К следующей экологической группе, носящей название мезофау- на, или мезобиота, относят совокупность мелких сухопутных животных, активно перемещающихся по естественным ходам почвы и дышащих воздухом. Размеры этих почвенных животных составляют от десятых долей миллиметра до 2 – 3 мм. У них нет приспособлений к рытыо почвы, и они перемещаются по естественным ходам. К этой экологической группе относятся почвенные клещи, в частности, панцирные мелкие первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, двухвостки), почвенные нематоды, мелкие многоножки и крылатые насекомые (в частности, очень мелкие жуки).

Периоды затопления водой почвы животные этой экологической группы переживают в пузырьках воздуха, который задерживается вокруг их тел благодаря несмачиванию их покровов. Некоторые представители мезофауны обладают приспособлениями, позволяющими им переносить временное высыхание благодаря частичной непроницаемости покровов. Кроме того некоторые виды при уменьшении влаги в почве способны перемещаться в более глубокие горизонты почвы. Представители микро- и мезофауны способны переносить зимнее промерзание почвы.

Более крупных почвенных животных относят к группе макрофауна (макробиота).

Животные этой экологической группы передвигаются в почве, самостоятельно прокапывают ходы. В связи с этим у них в процессе эволюции появляются различные адаптации. Так, личинки комаров-долгоножек способны раздвигать почвенные частицы за счет перекачивания гемолимфы с одной части тела в другую. Таким же образом передвигаются в почве и дождевые черви, перекачивая целомическую жидкость. Дождевые черви, кроме того, способны «проедать» почву, пропуская ее сквозь пищеварительную систему. Насекомые, в частности, медведка используют для рытья почвы конечности, часто имеющие лопатообразную форму. Представители макрофауны могут совершать вертикальные миграции в почве. При наступлении засухи или зимних холодов они перемещаются вглубь почвы, а при избыточном увлажнении пытаются спастись на поверхности (дождевые черви).

 У всех представителей мегафауны в той или иной степени редуцированные органы зрения и имеются приспособления для рытья почвы. Безногие ящерицы раздвигают почву клинообразной головой. Млекопитающие роют тоннели либо с помощью сильных, вооруженных мощными когтями передних конечностей (крот, златокрот, сумчатый крот, покор), либо рыхлят почву резцами (слепыш, слепушонка, голый землекоп). Излишки почвы обычно выбрасываются на поверхность, таким образом возникает ряд холмиков (кротовины крота).

В целом почвенная среда жизни представляет собой как бы своеобразный переход от водной среды к наземно-воздушной, что позволило академику М.С. Гилярову сформулировать гипотезу о выходе организмов из водной среды на сушу через почвенную среду, предположив, что почва как среда обитания сыграла особую роль в эволюции животного мира. Вероятно, некоторые членистоногие, которые первоначально были водными обитателями, через почву смогли перейти к наземному образу жизни. М.С. Гиляров создал новую отрасль биологии – почвенную зоологию, рождением которой считается 1939 г., когда в журнале «Почвоведение» были опубликованы две его статьи: «Почвенная фауна и жизнь почвы» и «Влияние почвенных условий на фауну почвенных вредителей».

Живые организмы как среда жизни

Для животных и растений, ведущих паразитический образ жизни, организм на котором или в котором они поселяются, является специфической средой обитания. Практически нет ни одного вида многоклеточных организмов, не имеющих внутренних обитателей. Чем выше организация хозяев, чем больше степень дифференцированности их тканей и органов, тем более разнообразные условия они могут предоставить своим сожителям. В этом направлении большие научные разработки сделаны учеными Догелем, Павловским. Паразитизм – явление столь всеобщее, что единственные живые существа, не подверженные нападению паразитов, это те паразиты, которые являются последним звеном длинной цепи питания. Однако чем ниже на эволюционной ступени лестницы находится группа живых организмов, тем больше она включает видов паразитов. Некоторые группы низших животных состоят исключительно из паразитических форм. У позвоночных паразитизм, как способ существования, встречается крайне редко. Многие паразиты почти полностью утратили связь с внешним миром – все стадии их развития проходят в организме хозяев (плазмодий, трихинелла). Существует несколько путей возникновения паразитизма:

1       путь - квартирантство, когда более мелкий организм поселяется в жилище более крупного или вблизи его и со временем переходит на тело хозяина и внутрь его, переключаясь на питание за счет его пищи или соков, причиняя ему вред. Так квартирант превращается в паразита, а тело хозяина становится для него средой обитания.

2       путь - через хищничество. Ели хищник нападает на крупную добычу, которую не может съесть сразу, он прикрепляется к ней и постоянно питается тканями или соками. При определенных условиях хищник проникает внутрь тела хозяина, находит там благоприятную среду обитания и может превратиться в паразита.

3       путь – случайное проникновение будущего паразита в организм хозяина. Отдельные особи не погибают, а приспосабливаются к новым условиям, превращаясь в паразита. Паразитов обычно делят на две группы: эктопаразиты и эндопаразиты.

Эктопаразиты – это наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина. Это клещи, пиявки, блохи, у растений повилика европейская и др.

Эндопаразиты – внутренние паразиты, живущие внутри тела хозяина. Это большинство гельминтов, бактерии, вирусы, паразитические простейшие.

Различают стационарный и временный паразитизм. При стационарном паразитизме паразит на длительное время, часто на всю жизнь, связывает себя с хозяином. При временном паразитизме паразиты часть своей жизни проводят свободно (кровососущие двукрылые, клопы).

Чрезвычайно высокая плодовитость и сложные жизненные циклы развития позволяют им выжить в борьбе за существование. Например, аскарида продуцирует за 5-6 месяцев 50-60 млн. яиц, а свиной цепень за год - 600 млн. яиц и живет до 18 лет. Разумеется, из такого огромного количества яиц какая-то часть паразитических организмов всегда найдет подходящие условия для развития.

В ряде случаев паразиты сами становятся средой обитания других видов. В таком случае возникает явление сверхпаразитизма или гиперпаразитизма.

Живые организмы не только испытывают воздействия со стороны паразитов, но и реагируют на них. Паразит должен преодолевать сопротивление организма хозяина, его защитные реакции. Это сопротивление называется активным иммунитетом. Здоровые особи животных и растений обладают защитными приспособлениями, которые не позволяют проникать в них патогенным организмам. Так, у животных защитной реакцией является выработка гуморального иммунитета (образование в крови антител, подавляющих паразита). Ослабленные животные теряют сопротивляемость и подвергаются заражению.

Отношения между паразитом и хозяином в растительном и животном мире определенным образом уравновешены. Паразит не может размножаться до такой степени, чтобы привести к вымиранию популяции хозяина и лишить себя источника питания и среды обитания. Следовательно, паразиты, как и свободноживущие виды, имеют сложную систему приспособлений к своей среде обитания. Паразиты в процессе своего онтогенеза проходят сложные жизненные циклы. На всех этапах возникают порой значительные затруднения в связи с переходом от одного хозяина к другому. Эти трудности решаются у разных видов паразитов путем усиления способностей к размножению, как отражение закона большого числа яиц. Но это не единственное средство компенсации всех потерь, которые сопровождают паразита на всех этапах его развития – от рассеивания яиц или личинок до заражения окончательного хозяина. У многих групп паразитов в онтогенезе имеется особая фаза размножения, партеногенез, которая компенсирует потери. Весь жизненный цикл приобретает характер чередования поколений: половое, взрослое поколение сменяется бесполым, когда размножение осуществляется посредством партеногенеза. У одних групп паразитов, таких, как кокцидии и сосальщики, такое чередование поколений является правилом, у других (нематоды, цестоды) лишь некоторые виды или группы видов обладают сменой поколений.

Дело еще и в том, что у многих паразитов чередование поколений комбинируется со сменой двух и более хозяев. Причем одно поколение живет у одного хозяина, другое – у другого.

Паразиты в течение своего онтогенеза часто используют не одного, а двух, трех, а иногда большее число хозяев. В зависимости от этого паразитов подразделяют на моноксенные (с одним хозяином), диксенные (с двумя хозяевами), триксенные (с тремя хозяевами) и поликсенные (многохозяинные). Хозяева, участвующие в жизненном цикле данного паразита, являются компонентами определенной экологической системы и связаны между собой трофическими, топическими и иными связями. И второе, в организме каждого из них паразит достигает, как правило, определенной стадии развития в онтогенезе. Паразит последовательно меняет своих хозяев, по мере перехода от одной стадии развития к другой.

По стадиям развития паразита их дифференцируют на дефинитивных, промежуточных, дополнительных и резервуарных.

Дефинитивные хозяева – хозяева (животные, а также человек), в организме которых паразитируют взрослые формы паразитов, размножающиеся половым путем.

Промежуточные хозяева – хозяева, в организме которых паразитируют личиночные формы паразитов. Если личиночные формы размножаются в них, то только бесполым путем. Чаще всего личинки не размножаются, но претерпевают определенное развитие, завершающееся формированием, так называемой, инвазионной личинки. Дальнейшая судьба личинки связана с паразитированием в другом хозяине - дефинитивном или дополнительном.

Дополнительные хозяева  требуются для сохранения расселительных личинок и увеличения вероятности инвазирования основного хозяина. Двукратная смена хозяев характерна для некоторых цестод (например, лентецы), многих трематод. Функции дополнительных хозяев существенно отличаются от промежуточных. Личинки в них не развиваются. Иногда увеличиваются в размерах, превращаются в иную жизненную форму, но большей частью пребывают в стадии покоя, инцистируются, заключаются в многослойную оболочку.

Резервуарные хозяева – в организме резервуарных хозяев личинки находятся также в инцистированном состоянии. Никаких морфологических изменений в них не происходит. Их численность растет за счет реинвазии. Хозяева, выполняющие эту роль, являются своего рода накопителями, сохраняющими таких личинок. Этому способствует определенное место их в биоценозе, например, в системе “хищник-жертва”. Накапливая и сохраняя их в себе, хозяева этого типа увеличивают вероятность передачи паразитов дефинитивному хозяину для успешного завершения жизненного цикла паразита.

В отличие от промежуточных и дополнительных хозяев, участвующих в жизненном цикле паразита, резервуарные хозяева чаще всего бывают факультативными, необязательными. Например, часто встречающийся гельминт Syngamus trachea, паразитирует во взрослой стадии в трахее многих птиц, домашних, диких (в том числе певчих). Это геогельминт. Его развитие, т.е. созревание личинок, происходит во внешней среде без участия промежуточного хозяина. Птицы же заражаются случайно, склевывая яйца гельминта, зрелых личинок, вместе с пищей. Часто в этот процесс вклиниваются резервуарные хозяева, роль которых выполняют дождевые черви и наземные моллюски, слизни. Последние, будучи детритофагами, проглатывают вместе с почвой и детритом яйца сингамусов с личинками. Личинки выходят в их организме из оболочек яйца, проникают в мускулатуру. Там они находятся до склевывания их птицами в инактивированном состоянии. Такая же роль принадлежит и наземным моллюскам. В резервуарных хозяевах личинки сохраняются гораздо дольше, чем во внешней среде. Поскольку дождевых червей и моллюсков часто склевывают птицы, то вероятность завершения жизненного цикла увеличивается при этом многократно.

Резервуарные хозяева, накапливающие в своих организмах инвазионных личинок паразитов, в значительной мере облегчают реализацию жизненных циклов паразитов. Например, плотоядные млекопитающие, хищные рыбы имеют больше вероятности инвазирования через своих жертв, чем при случайном проглатывании мелких беспозвоночных. Но бывает и иначе, если окончательный хозяин данного паразита имеет более прочные связи с промежуточными и поэтому чаще заражается от них, нежели от резервуарных. Например, свиньи заражаются чаще нематодами рода Physocephalus, заглатывая возбудителей при поедании промежуточных хозяев - личинок и взрослых жуков-носорогов, выкапывая их из почвы, и гораздо реже - от грызунов, также резервуарных хозяев этих нематод. Инвазионные личинки этих нематод могут накапливаться также у чаек, сов, как у резервуарных хозяев, но которых свиньи не поедают. Все указанные животные – резервуарные хозяева могут рассматриваться как некоторые регуляторы численности паразитов, сохранения вида.

Видими, резервуарными хозяевами становятся животные, которые трофически связаны с промежуточными или другими источниками инвазии. Они заражаются личинками, которые в их организме не находят нужных условий для развития. Таких хозяев называют “каптивными” от латинского слова “captio” – ловушка.