Лекция 4 Физиология возбудимых тканей.
Физиология возбудимых тканей
План.
1. Общая физиология возбудимых тканей.
2. Физиологические свойства нервного волокна.
3. Физиологические свойства мышц.
1. Возбуждение – это сложный физиологический процесс временной деполяризации мембраны клеток, который проявляется специализированной реакцией ткани (проведение нервного импульса, сокращение мышцы, отделение секрета железой и т. д.). Возбудимостью обладают нервная, мышечная и железистая ткани, которые называются возбудимыми тканями. Возбудимые ткани могут находиться в трех состояниях: физиологического покоя, возбуждения и торможения. Физиологический покой – неактивное состояние ткани, когда на нее не действуют раздражители, тем не менее, в самой ткани в это время протекают обменные процессы. Торможение – активное состояние ткани, возникающее под действием раздражителя, вызывающее угнетение и прекращение функции (уменьшение метаболизма, роста, возбудимости). Возбудимость различных тканей неодинакова. Ее величину оценивают по порогу раздражения – минимальной силе раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более сильные – сверхпороговыми.
Возбуждение представляет собой сложную совокупность физических, химических и физико-химических процессов, в результате которых происходит быстрое и кратковременное изменение электрического потенциала мембраны.
Первые исследования электрической активности живых тканей были проведены Л. Гальвани. Он обратил внимание на сокращение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенной на медном крючке, при соприкосновениис железными перилами балкона (первый опыт Гальвани).
Позднее Дюбуа-Реймоном было установлено, что поврежденный участок мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежденный участок – положительный. При набрасывании нерва между поврежденным и неповрежденным участками мышцы возникает ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя, или током повреждения. Так было показано, что наружная поверхность мышечных клеток заряжена положительно по отношению к внутреннему содержимому.
В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны клетки. Согласно этой модели мембрана образована двумя слоями фосфолипидных молекул. В фосфолипидные слои погружены молекулы белков. Часть белков глубоко входит в фосфолипидный слой, часть белков лишь частично соприкасается с фосфолипидами. Обнаружены особые белки, которые пронизывают мембрану и образуют ионные каналы. Каждый ионный канал имеет устье, селективный фильтр, ворота и механизм управления воротами.
В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая называется мембранным потенциалом (МП), или, если это клетка возбудимой ткани, – потенциалом покоя. Так как внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной, то, принимая потенциал наружного раствора за нуль, МП записывают со знаком «минус». Его величина у разных клеток колеблется от минус 30 до минус 100 мВ.
Первая теория возникновения и поддержания мембранного потенциала была разработана Ю.Бернштейном (1902). В 1949-1952 гг. А.Ходжкин, Э.Хаксли, Б.Катц создали современную мембранно-ионную теорию, согласно которой мембранный потенциал обусловлен не только концентрацией ионов калия, но и натрия и хлора, а также неодинаковой проницаемостью для этих ионов мембраны клетки.
Кроме постоянно существующего в клетке «тока повреждения» – потенциала покоя Дюбуа-Реймоном были обнаружены при электрическом раздражении нерва быстрые колебания «тока повреждения», направленные в сторону его уменьшения, получившие в дальнейшем в отличие от потенциала покоя название потенциала действия. Потенциал действия (ПД) возникает на мембранах возбудимых клеток под влиянием раздражителей пороговой или сверхпороговой величины, который увеличивает проницаемость мембраны для ионов натрия. Ионы натрия начинают входить внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного потенциала – деполяризации мембраны. При уменьшении МП до критического уровня деполяризации открываются потенциалозависимые каналы для натрия и проницаемость мембраны для этих ионов увеличивается в 500 раз (превышая проницаемость для ионов калия в 20 раз). В результате проникновения ионов натрия в цитоплазму и их взаимодействия с анионами разность потенциалов на мембране исчезает, а затем происходит перезарядка клеточной мембраны (инверсия заряда, овершут) – внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к наружной (на 30-50 мВ), после чего закрываются натриевые каналы и открываются потенциалозависимые калиевые каналы. В результате выхода калия из клетки начинается процесс восстановления исходного уровня мембранного потенциала покоя – реполяризация мембраны.
Таким образом, в основе возбуждения (генерации ПД) лежит повышение проводимости мембраны для натрия, вызываемое ее деполяризацией до порогового (критического) уровня.
2. Основной структурной и функциональной единицей нервной системы является нейрон, представляющий собой нервную клетку с отростками. Один из отростков, более длинный, проводит возбуждение от тела нервной клетки и называется аксоном. Другие отростки, более короткие, ветвящиеся, проводят возбуждение по направлению к клетке и называются дендритами. Эти отростки нервных клеток образуют нервные волокна.
Нервные волокна выполняют специализированную функцию – проведение нервных импульсов. По морфологическому признаку волокна делятся на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые. Нерв состоит из большого числа нервных волокон (миелиновых и безмиелиновых), заключенных в общую оболочку.
Нервное волокно обладает следующими свойствами: возбудимостью – способностью возбуждаться, проводимостью – способностью проводить возбуждение и лабильностью – способностью к ритмической активности. Н. Е. Введенский (1891 г.) обнаружил, что если участок нерва подвергнуть воздействию повреждающего агента (химического вещества, нагревания или охлаждения, постоянного тока), то лабильность такого участка резко снижается. Восстановление исходного состояния нервного волокна после каждого потенциала действия в поврежденном участке происходит медленно. При действии на этот участок частых раздражителей он не может воспроизвести ритм раздражения – проведение импульсов нарушается. Такое состояние было названо парабиозом. В развитии парабиоза различают три последовательно сменяющие друг друга фазы: уравнительную, парадоксальную, тормозную.
Распространение возбуждения по нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации потенциала действия (ПД). При распространении возбуждения по безмиелиновому нервному волокну местные электрические токи, которые возникают между его возбужденным участком, заряженным отрицательно, и невозбужденными, заряженными положительно, деполяризуют мембрану до критического уровня, что приводит к генерации ПД в соседних невозбужденных участках, которые становятся возбужденными, и т.д. Этот процесс происходит в каждой точке мембраны на всем протяжении волокна. Такое проведение возбуждения называется непрерывным. Возбуждение по нервному волокну может распространяться в обе стороны от места его возникновения. Если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение, то возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения.
Наличие у миелиновых волокон оболочки, обладающей высоким электрическим сопротивлением, а также участков волокна, лишенных оболочки (перехватов Ранвье), приводит к тому, что местные электрические токи не могут проходить через миелин, они возникают только между соседними перехватами Ранвье, где деполяризуют мембрану невозбужденного перехвата и генерируют ПД (рис.7). Возбуждение как бы «перепрыгивает» через участки нервного волокна, покрытые миелином. Такой механизм распространения возбуждения называется сальтаторным, или скачкообразным, он позволяет более быстро и экономично передавать информацию по сравнению с непрерывным проведением, поскольку в него вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки.
Возбуждение по нервному волокну, входящему в состав нерва, распространяется изолированно, т.е. не переходя с одного волокна на другое. Это обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон, и основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками, проходит по межклеточной жидкости, не действуя на другие волокна. Если бы возбуждение передавалось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование организма было бы невозможно, так как нервы содержат большое количество чувствительных, двигательных, вегетативных волокон, которые несут информацию как от различных рецепторов к ЦНС, так и от ЦНС к эффекторным органам.
3. Мышцы являются важнейшими исполнительными органами – эффекторами. По морфологическим и функциональным характеристикам мышцы разделяют на три типа: поперечно-полосатые скелетные мышцы, поперечно-полосатая сердечная мышца и гладкие мышцы. Поперечнополосатые скелетные мышцы полностью контролируются ЦНС. Гладкие мышцы значительно меньше контролируются ЦНС, обладают автоматизмом и собственной нервной сетью, расположенной в мышечной стенке (интрамуральной сетью), обеспечивающей их самоуправление.
Мышцы обладают следующими физиологическими свойствами: 1) возбудимостью, т.е. способностью возбуждаться при действии раздражителей; 2) проводимостью – способностью проводить возбуждение; 3) сократимостью – способностью изменять свою длину или напряжение при возбуждении; 4) растяжимостью – способностью изменять свою длину под действием растягивающей силы; 5) эластичностью – способностью восстанавливать свою первоначальную длину после прекращения растяжения.
Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца может поднять. Существует понятие физиологического поперечника мышцы – это поперечный разрез мышцы, перпендикулярный ходу ее волокон. В мышцах с параллельным ходом волокон физиологический поперечник совпадает с анатомическим. У мышц с косым ходом волокон он будет больше анатомического и они обладают большей силой.
Мышцы способны совершать работу. Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и движение костей в суставах, называется динамической. Динамическая работа мышц измеряется произведением массы груза на высоту его подъема, и выражается в киллограммометрах. В том случае, когда мышца развивает напряжение без укорочения и при этом не производит внешней работы, например при удержании груза, работа называется статической. Максимальная работа производится при средних величинах нагрузок. Лабильность мышцы равна 200-300 Гц.
Утомление мышцы – временное понижение или прекращение работоспособности в результате ее деятельности. Теория отравления Е. Пфлюгера объясняет утомление накоплением большого количества молочной, фосфорной кислот и других продуктов обмена веществ, которые нарушают обмен веществ в работающей мышце. Скелетные мышцы утомляются быстрей гладких, так как больше затрачивают энергии при работе и в них быстрее накапливаются продукты обмена.
При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредованно через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы: латентный период – время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции; фазу сокращения (фаза укорочения) и фазу расслабления.
В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращение мышцы, возникает в ответ на ритмическое раздражение, называется тетаническим сокращением, или тетанусом.
Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. Если каждый последующий стимул поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления – зубчатый тетанус. Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Н.Е. Введенский объяснил это явление фазными изменениями возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения. Оптимум – такая частота раздражения, при которой каждое последующие раздражение наносится в фазу повышенной возбудимости. Тетанус при этом будет максимальным по амплитуде. Пессимум – такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение наносится в фазу пониженной возбудимости. Амплитуда тетануса при этом будет минимальной.
Различают несколько видов мышечных сокращений: изотонический, изометрический и смешанный. При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, если отсутствует сопротивление изменению ее длины. К изотоническому типу сокращений относятся сокращения мышц языка.
При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, а их напряжение возрастает. Такое сокращение мышцы возникает при попытке поднять чрезмерно большой груз. В естественных условиях сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими, они имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы.